Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
бычный пример живой клетки, не имеющей ядра; в этом отношении она сходна с эритроцитом млекопитающего. Одновременно происходит множество других важных изменений, результаты которых схематически представлены на рис. 13.23. Клеточная стенка на обоих «торцах» членика превращается в ситовидные пластинки. Здесь плазмодесмы, соединяющие между собой соседние цитопласты, сильно утолщаются, образуя тем самым многочисленные ситовидные поры, сквозь которые они проходят. Вид
ситовидной пластинки с поверхности показан на рис. 6.13. Конечный итог всех этих преобразований — формирование трубчатой структуры, выстланной тонким пристенным слоем живой цитоплазмы, окруженной плазмалем-мой. Центральная часть ситовидной трубки занята как бы единой гигантской вакуолью, которая, впрочем, не отделена от цитоплазмы то-нопластом.
К каждому членику прилегают одна или несколько клеток-спутниц, которые возникают из
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
132 Глава 13
той же самой родительской клетки путем ее продольного деления. Клетки-спутницы имеют очень плотную цитоплазму с ядром, мелкими вакуолями и обычными клеточными органелла-ми. Судя по многочисленным митохондриям и рибосомам, метаболически клетки-спутницы весьма активны (рис. 13.23). В физиологическом отношении они очень тесно связаны с ситовидными элементами и совершенно необходимы для их жизнедеятельности: в случае гибели клеток-спутниц погибают и ситовидные элементы.
У некоторых растений в ситовидных элементах образуется большое количество волокнистого белка, называемого флоэмным белком (Ф-бел-ком). Иногда он образует крупные отложения, различимые в световом микроскопе. Раньше его функция вызывала много споров, но сейчас признано, что особой роли в транслокации он не играет.
13.8.3. Данные, свидетельствующие о
передвижении веществ по флоэме
Очень важно, особенно в связи с вопросом о механизмах транспорта, иметь полную уверенность в том, что растворенные органические вещества действительно передвигаются по сито-
видным трубкам. С этой целью были проведены эксперименты нескольких типов.
1. Самые первые данные о передвижении Сахаров и других соединений по флоэме были получены в опытах с кольцеванием, когда вырезали кольцо ткани, содержащей флоэму, оставляя нетронутой ксилему. Таким способом Мальпиги еще в 1675 г. показал, что вода идет вверх по древесине, а питательные вещества — вниз по «коре». Он делал кольцевые вырезки коры у деревьев (в коре находится флоэма) и обнаружил, что листья при этом не вянут, однако рост ствола ниже кольца сильно замедляется. Объяснение этому простое: в растении останавливался поток Сахаров вниз к корням, тогда как поступление воды вверх к листьям не прекращалось.
2. Мейсон и Маскелл, работавшие с растениями хлопчатника на Тринидаде в 1920—1930-х гг., провели множество экспериментов с кольцеванием, один из которых проиллюстрирован на рис. 13.24: результаты этого опыта привели исследователей к выводу, что когда флоэма пере-
МЕТОДЫ
Один из четырех лоскутов коры; лоскуты привязывают обратно на свое место, как показано на схеме Б, но без вазелина
Разрезы длиной 16,5 см
Кольцо шириной 1,3 см
РЕЗУЛЬТАТЫ
А
Углеводы обнаруживаются и в ксилеме, и во флоэме
Лоскуты, вырезанные . как на схеме Л; перед их привязыванием на место ксилемы смазывают вазелином, который препятствует обмену веществами между ксилемой и флоэмой
H
Как на схеме Л, но с двух сторон разреза ствол кольцуют
В
Углеводы обнаруживаются главным образом во флоэме
В
И в ксилеме, и во флоэме углеводов почти нет
Рис. 13.24. Опыты по кольцеванию растений хлопчатника, проведенные Мейсоном и Маскеллом.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Транспорт у растений 133
V
Ситовидная!
— трубка флоэмы
.Волокна1
^Хоботок 'тли
Рис. 13.25. А, Б. Тля, хоботок которой проник через эпидермис листа, ситовидную трубку.
В. Хоботок тли, проникший в отдельную
резана, но остается в контакте с ксилемой, между обеими тканями возможен некоторый горизонтальный обмен саха-рами (рис. 13.24, А), однако вниз они движутся только по флоэме (рис. 13.24, Б, В).
3. В 1945 г. в растение вводили 13C в виде 13CO2, и затем выявляли этот нерадиоактивный изотоп углерода с помощью масс-спектрометрии. Кольцо флоэмы ошпаривали тонкой струей перегретого пара, чтобы убить клетки, и после этого транслокация меченной 13С-сахарозы через этот участок прекращалась. Транспорт минеральных веществ по ксилеме при такой обработке не страдал.
4. Микрорадиоавтография срезов стебля растения, получавшего |4СС>2, показала, что радиоактивность локализуется во флоэме.
Введение в практику радиоактивных изотопов сильно стимулировало работы по изучению транслокации в 30-е и 40-е годы.
5. То, что передвижение органических веществ идет по ситовидным трубкам, было подтверждено в изящных экспериментах, в которых была использована особенность тлей питаться переносимыми по флоэме сахарами. Тля прокалывает растительные ткани с помощью специализированного ротового аппарата; в этот аппарат входят тонкие трубчатые «стилеты», которые медленно вводятся в ткани растения до флоэмы. Как видно на рис. 13.25, такие стилеты могут проникать в отдельные ситовидные трубки.