Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Эрулкар и др. [103] предполагают, что слуховые (первичные) волокна образуют с нейроном кохлеарного ядра и тормозные и возбудительные синапсы.
Торможение
255
Импульсация некоторых кохлеарных клеток не менялась синхронно с деполяризацией их мембраны. Из этого следует, что временной ход возбудительного и тормозного синаптических воздействий не одинаков. Наблюдавшиеся иногда длинные латентные периоды ответов могли быть следствием тормозного процесса, который возникал раньше и исчезал быстрее возбудительного. Подавление спонтанной активности по окончании возбуждения при характеристической или близкой к ней частоте может объясняться тормозным влиянием длящегося возбуждения. Фактическое отсутствие ,,0ff“-0TBeT0B в кохлеарном ядре может говорить о том, что синаптический приток возбуждения прекращается или до конца синаптического тормозного действия, или до окончания стимуляции.
Предполагается, что „оп“-разряды и наблюдаемые иногда периоды сниженной импульсной активности тоже являются следствием взаимодействия между возбудительными и тормозными влияниями.
У летучей мыши (бурая ночница) некоторые нейроны кохлеарного ядра генерируют значительные разряды последействия [376]. В ряде случаев можно было определить, что эти разряды представляют собой послетормозную отдачу. Их роль может состоять в усилении контраста между возбудительными и тормозными ответами этих нейронов.
У большинства нейронов кохлеарного ядра ответы на низкочастотную модуляцию тонов были сходны с ответами на тоны неизменной частоты [103]. Однако можно было выделить три вида импульсных ответов на медленную линейную модуляцию. Один из них, названный «зеркальной симметрией», выражал чувствительность только к действующей в данный момент частоте. Второй вид импульсного ответа, «трансляционная симметрия», полностью зависел от времени стимуляции. Он не содержал элементов ответа на частоту или на порядок частотной стимуляции. Возможно, что нейроны, дающие такие ответы, кодируют только временную информацию. Третий тип импульсных ответов, «асимметричный», отражал мгновенную частоту, направление ее изменения и частоту изменения.
Наличие возбудительных и тормозных участков в области ответов кохлеарного нейрона отчасти может иметь значение как фактор, усиливающий временной контраст. Контраст может усиливаться, когда частота звука смещается из возбудительной области нейрона в тормозную [110]. Показано, что некоторые звуг ковые стимулы в течение их действия вызывают попеременно возбудительный и тормозный эффекты [152, 215].
Суга [376] указывает, что у бурой ночницы смежные, резко разделенные тормозная и возбудительная зоны создавали при эхолокации временной эффект. Эхолокационные звуковые
256
Глава IV
импульсы этой летучей мыши начинаются на высоких частотах, а потом снижаются на одну октаву. Это должно вызывать сначала тормозные, а потом возбудительные ответы, причем момент перехода и, следовательно, ритм переходов варьировали у разных нейронов.
Гринвуд и Маруяма [152] полагают, что отношение между возбудительной и тормозной зонами может со временем меняться. Они основываются на той сложности, с какой частота импульсации некоторых клеток кохлеарного ядра меняется в зависимости от интенсивности звука.
Торможение импульсации в нейронах кохлеарного ядра кошки может быть вызвано модулирующими волнами треугольной или трапециевидной формы. На это торможение влияет направление изменений частоты во времени. Оно не связано с гиперполяризацией мембраны нейрона. Продолжительность торможения зависит от частоты [51].
У значительного числа нейронов кохлеарного ядра частота импульсации, как и следует ожидать, повышается с усилением звука, но при дальнейшем его усилении она снова падает. Кроме того, при длительной стимуляции такие кохлеарные нейроны с немонотонной активностью могут не давать правильного асимптотического снижения частоты. По данным Гольдберга и Гринвуда [139], при длительной стимуляции чистыми тонами большинство нейронов кохлеарного ядра не являются «немонотонными». Когда обнаруженные немонотонные нейроны были подвергнуты действию чистых тонов возрастающей интенсивности, первая часть их ответа подавлялась заметно, а более поздняя слабее.
Подавляющий эффект, какой оказывает на немонотонные кохлеарные нейроны увеличение интенсивности тормозного шумового стимула во время монотонной стимуляции фиксированной интенсивности, похож на эффект, создаваемый усилением стимула выше уровня максимального ответа. Это, видимо, показывает, что тормозные влияния возникают при частотах, превышающих ту, которая вызывает максимальный ответ. При таких интенсивностях, а возможно, даже при несколько меньших, возбудительный и тормозный эффекты перекрывают друг друга.
Радионова [303] провела подробный анализ нескольких типов тормозных процессов, которые она наблюдала в кохлеарном ядре кошки.
Старр и Верник [366] установили, что раздражение оливокохлеарного пучка у кошки, которое угнетало активность кохлеарного ядра, вызванную тонами пороговой интенсивности, усиливало активность, вызванную более интенсивными тонами.' Это можно сопоставить с тем описанным ранее фактом, что при ин-
