Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 109

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 103 104 105 106 107 108 < 109 > 110 111 112 113 114 115 .. 237 >> Следующая

кохлеарных ядер никаких других значительных связей между нервными волокнами не обнаружено. Волосковые клетки в кор-тиевом органе получают множественную иннервацию от волокон, образующих нервное сплетение.
Сравнительно недейственный стимул может также, если придать ему достаточно большую интенсивность, маскировать другой стимул, который сам по себе вызывает гораздо более сильную активность. Это обычно выражается в понижении частоты импульсации, которое иногда может быть весьма значительным [176, 216]. Однако маскирующий эффект нельзя считать истин-
Торможение
253
ным тормозным феноменом. Хайнд и др. [176] считают, что маскирующее действие тона состоит в том, что активность слухового нервного волокна «привязывается по фазе» к синусоидному циклу маскера. Тем самым устраняется ответ, привязанный по фазе к маскируемому тону и вызываемый этим последним.
Торможение в первичных слуховых нейронах рассматривают Гольдберг и Лавин [140], а также Бишоп [30].
Нейроны второго порядка (кохлеарные ядра)
Нейроны первого порядка слухового нерва образуют синапсы с нейронами второго порядка в кохлеарном ядре.
Подобно тому как в рецептивном поле ганглиозных клеток сетчатки обычно имеется тормозная зона, у большинства кохлеарных нейронов области ответов тоже частично состоят из тормозных участков. У кошки и обезьяны большая часть нейронов кохлеарного ядра обладает центральной возбудительной областью ответов, по сторонам которой на более низких и более высоких частотах лежат тормозные области. В кохлеарных элементах летучей мыши Суге [376] удалось наблюдать только одну тормозную и одну возбудительную области, и тормозная всегда включает более высокие частоты, чем соседняя с ней возбудительная. Впрочем, у летучей мыши кохлеарные ядра гипертрофированы; известно, что они играют особую роль в эхолокации.
У летучей мыши (бурая ночница) более высокочастотная тормозная область начинается рядом с предпочитаемой частотой в возбудительной области, и граница между этими участками узкая и очень четкая [376].
Ширина областей ответов и, вероятно, их возбудительных и тормозных компонентов у разных кохлеарных нейронов варьирует.
Гринвуд и Маруяма [152] установили, что близкий к пиковому ответ кохлеарного нейрона на звуковую полосу по обе стороны от предпочитаемой частоты обычно можно подавить полосой шума, состоящей из любых частот тормозных областей. По мере повышения интенсивности эффективной полосы шума ответ на неизменный тон тормозится все сильнее.
Звуковые частоты, лежащие в тормозных областях, способны подавлять спонтанную активность [325].
Для торможения на уровне кохлеарного ядра характерен латентный период продолжительностью 1—2 мс, и на него не действует стрихнин даже при нанесении непосредственно на исследуемый нейрон [414].
Стопп и Уитфилд [374] определили, какую долю составляют клетки, дающие тормозные эффекты, в nucleus magnocellu-laris голубя, гомологичном вентральному кохлеарному ядру
254
Глава IV
млекопитающих. Почти у половины из ста исследованных нейронов ответ на один тон можно было подавить другим тоном, а в одной пятой части клеток под действием тона происходило торможение спонтанной активности; ответа же на примененные стимулы не наблюдалось. Остальные нейроны отвечали на тоны возбуждением, а не торможением. Поскольку в некоторых нейронах первой группы интенсивные тоны вызывали только слабое торможение, Уитфилд [412] полагает, что среди кохлеарных нейронов можно встретить целый спектр различий по относительному количеству их возбудительных и тормозных связей.
В отличие от предыдущих авторов Герстейн и др. [134] производили внутриклеточную регистрацию активности нейронов кохлеарного ядра. При этом они стимулировали слуховую систему подопытной кошки сериями коротких тональных посылок различной частоты и длительности.
Эти авторы установили, что импульсация, продолжавшаяся в большинстве нейронов в течение всего действия возбуждающего тона, сопровождалась стойкой деполяризацией мембраны той же длительности. По какой-то причине во многих нейронах стойкая импульсация прерывалась или же временно снижалась ее частота. Такие изменения часто находились в систематической зависимости от частоты стимуляции и от промежутка времени, прошедшего с момента ее начала.
В некоторых нейронах продолжительность подавления импульсных разрядов находилась в линейной зависимости от логарифма частоты стимула (тона). Сравнивая субъективные ответы испытуемых людей с зарегистрированными периодами подавления импульсации у кошки, авторы считают также возможным, что эти периоды торможения импульсной активности связаны линейной Зависимостью с субъективным восприятием высоты тона. Таким образом, вполне можно допустить, что в некоторых нейронах информация о частоте возбуждающего звука кодируется периодами торможения импульсации.
В разрядах других нейронов отмечались весьма сложные изменения.
Поскольку во время торможения импульсной активности лишь редко можно было наблюдать гиперполяризационный потенциал, даже если ранее в том же самом нейроне регистрировалась деполяризация, Герстейн и др. [134] полагают, что тормозные потенциалы действуют на некотором расстоянии от тела клетки, в котором предположительно находится регистрирующий электрод. Это обстоятельство указывает также на то, что место генерации импульсов лежит вне тела клетки.
Предыдущая << 1 .. 103 104 105 106 107 108 < 109 > 110 111 112 113 114 115 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed