Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 115

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 109 110 111 112 113 114 < 115 > 116 117 118 119 120 121 .. 237 >> Следующая

Не исключена возможность, что дендриты афферентных слуховых волокон оказывают электрическое воздействие на конечные веточки эфферентных волокон [364].
Для афферентных слуховых волокон, идущих от базального витка улитки, получены односторонние, с быстрым подъемом, частотно-пороговые кривые, которые резко снижаются на частотах выше характеристических. В противоположность этому у афферентных волокон, идущих от апикального витка, частотнопороговые кривые симметричны и со стороны высоких частот тоже снижаются постепенно. Базальный виток улитки получает также гораздо более обширную эфферентную иннервацию- Эти наблюдения позволяют думать, что причиной резкого перегиба Частотно-пороговых кривых для афферентных волокон базаль-
266
Глава IV
ного витка, возможно, является эфферентное торможение, которое осуществляется оливокохлеарными волокнами, особенно активными после воздействия некоторых высоких звуковых частот. Кроме того, поля возбуждения базального витка заметно уже.
Капе и Эйде [57] в опытах на саймири исследовали влияние перерезки оливокохлеарного пучка на остроту различения звуковых частот. Перекрестные волокна повреждались фокусированным ультразвуком.
После удаления эфферентного влияния наблюдалась отчетливая потеря способности различения частот того же диапазона. Оперированные животные давали правильную (подкрепляемую) реакцию лишь при более значительной разнице между частотами, чем та, которую они успешно различали до операции. Это показывает, что эфферентная иннервация обостряет частотную разрешающую способность улитки.
Фекс [112] считает, что эфферентные волокна могут играть роль фильтрующего механизма. Они могут разрешать передачу сенсорной активности, которая имеет первостепенное значение в данной ситуации, и тормозить активность менее важную.
Пожалуй, известной опорой для гипотезы Фекса служат данные, полученные Буньо и др. [49]. Эти исследователи изучали влияние слухового привыкания на афферентную импульсацию слухового нерва и микрофонный эффект улитки- Они отводили активность у 45 ненаркотизированных морских свинок электродами, хронически вживленными в среднее ухо близ круглого окна. Щелчки и короткие тональные посылки подавались в среднее ухо через вживленную полиэтиленовую трубочку, соединенную с телефоном. Привыкание в слуховой системе создавалось длительным повторением стимулов.
Буньо и др. [49] установили, что слуховое привыкание к звуку определенной частоты приводит к снижению амплитуды как афферентных разрядов, так и микрофонного эффекта. Тем самым впервые было обнаружено влияние привыкания на рецепторный потенциал (микрофонный эффект улитки). Такое же снижение потенциалов при привыкании наблюдается также в ответах всех высших уровней слуховой системы у кошки и человека.
Тот факт, что и афферентные разряды, и микрофонные потенциалы менялись в одном и том же направлении, представляется удивительным, но Буньо и его сотрудники предлагают несколько возможных объяснений этому явлению. В этой связи существенно, что оба вида потенциалов менялись не строго параллельно.
Применение сенсорной стимуляции другого типа, например световых вспышек или электрического раздражения ушной раковины, снижало амплитуду афферентных потенциалов и мик-
Торможение
267
рофонного эффекта, если эта стимуляция предшествовала привыканию. Но если посторонний стимул применялся после привыкания, он повышал амплитуды ответов почти до исходного уровня. Изменение частоты звука после привыкания давало такой же эффект.
Добавление стимулов других модальностей оказывает такое же действие на разных уровнях различных сенсорных систем.
Влияние выработки условных связей, наблюдаемое в улитке, тоже сходно с тем, что происходит при этом в высших отделах нервной системы. Сочетание звукового стимула с электрическим после привыкания приводило к повышению амплитуды афферентных разрядов и микрофонного эффекта. Возможно, что здесь следует учитывать усиление внимания.
После перерезки перекрещенных оливокохлеарных волокон описанных изменений амплитуды либо вовсе не было, либо они были весьма незначительными. Поскольку Буньо и его сотрудники принимали различные меры предосторожности, очевидно, надо считать, что привыкание, прибавление посторонних стимулов и сочетание стимулов действует на волосковые клетки и, возможно, на афферентные дендриты, изменяя соответствующим образом центробежные тормозные влияния.
Видерхолд и Пик [417] тоже полагают, что оливокохлеарный пучок может оказывать специфические эффекты на некоторые диапазоны частот.
По мнению Спендлина [364], из-за длинных латентных периодов своего тормозного действия эфферентные волокна не могут осуществлять специализированную функцию в какой-либо периферической интеграции слуховых ответов. Тем не менее Спенд-лин считает, что обширная эфферентная иннервация улитки должна играть какую-то важную роль. Быть может, эфферентные волокна участвуют в первичном кодировании слуховых сигналов или же осуществляют какой-то неизвестный коротколатентный процесс.
Предыдущая << 1 .. 109 110 111 112 113 114 < 115 > 116 117 118 119 120 121 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed