Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 4-14. Афферентные (Л) и эфферентные (Б) пути слуховой системы 1112].
Связи, существование которых еще не доказано, даны прерывистой линией. ДКЯ — дорсальное кохлеарное ядро, ВКЯ—вентральное кохлеарное ядро, Мж—мозжечок, ЯДО — ядро добавочной оливы, ЛЯО—латеральное ядро оливы, Т — ядро трапециевидного тела, ЯСМ—моторные ядра ствола мозга, ЯЛЛ—ядра латерального лемниска, НБ— нижний бугорок, МКТ — медиальное коленчатое тело, К—кора. Ядро добавочной оливы, латеральное ядро оливы (S-образный сегмент) и ядро трапециевидного тела от• носятся к верхнему оливарному комплексу, а ядра латерального лемниска считаются продолжением этого комплекса.
Подсчитано, что, войдя в кохлеарное ядро, такая веточка делится и вступает в контакт с несколькими сотнями нейронов ;[238]. Точно так же каждый нейрон кохлеарного ядра образует синапсы с сотнями слуховых волокон [412].
Кроме того, внутренние и наружные волосковые клетки иннервируются эфферентными волокнами, которые составляют оливокохлеарный пучок. Эти волокна начинаются в области левой и правой верхних олив продолговатого мозга (рис. 4-14), главным образом от периоливарной группы клеток, и сильно ветвятся на разных уровнях. Близ внутреннего слухового прохода они идут в составе вестибулярной части слухового нерва, но их можно отличить по характерной ультраструктуре. По имеющимся дзнным, эфферентные волокна образуют синапсщ
Торможение
249
с волосковыми клетками и с афферентными волокнами (денд-ритами, имеющими строение аксонов слухового нерва) [364].
Нервные тракты идут от вентрального кохлеарного ядра к ядрам верхних олив, главным образом контралатеральное (рис. 4-14). Распределение волокон этих трактов по комплексам верхних олив с обеих сторон служит основой для бинаурального взаимодействия на самом низшем уровне.
Регистрация активности отдельных волокон слухового нерва показала, что каждое из них наиболее чувствительно к определенной, характеристической частоте. Волокнам, иннервирующим базальный виток улитки близ.овального окна, свойственны высокие характеристические частоты, а волокнам от апикального участка улитки — низкие частоты.
Область ответов одного слухового элемента можно определить на графике, где по осям отложены интенсивность и частота, как область, включающую все комбинации этих параметров, к которым чувствителен данный элемент [127].
Хороший обзор структуры и функции. всех частей слуховой системы, и в том числе центробежных путей, можно найти в книге Уитфилда [412]. В своем труде Спендлин [364] подробно исследует улитку, особенно волосковые клетки и их афферентную и эфферентную иннервацию, и приводит материал по физиологии оливокохлеарного пучка. В книге Энгстрема и др. [101] также описан в деталях кортиев орган — его волосковые клетки, опорные клетки, иннервация. В другой работе Энгстрема [100] рассматривается ультраструктура сенсорных клеток улитки.
Периферическое торможение Нейроны первого порядка
В ряде работ имеются указания на то, что в периферической части слуховой системы, на уровне нейронов слухового нерва или ниже, торможение вызывается не только эфферентными волокнами.
Некоторые исследователи сообщают, что если во время прохождения по слуховому волокну импульсов, возникающих в ответ на один стимул, нанести второй, менее эффективный стимул (например, подействовать на периферию рецептивной зоны волокна), то это может привести к снижению частоты импульсации.
Так, Номото и др. [273] в опытах на обезьянах, а Фришкопф [124] на кошке наблюдали, что комбинация двух тонов может вызвать импульсную активность меньшей частоты, чем каждый из них в отдельности. Интенсивная тональная посылка, применяемая Номото и др. [273] для торможения действия
250
Глава IV
непрерывного фонового тона, была наиболее эффективна, когда ее частота была ниже характеристической частоты слухового нервного волокна. Но в некоторых волокнах торможение вызывалось тональными посылками, частота которых была выше или ниже характеристической, а еще в других волокнах — частотами выше характеристической. Фришкопф [124] показал, что более чем в 80% первичных слуховых нейронов летучей мыши вызванная активность тормозится частотами, слегка превосходящими высшую границу области возбуждения нейрона. Небольшое число нейронов тормозилось частотами, лежащими по обе стороны области возбуждения.
И в той и в другой работах [124, 273] торможение, вызываемое добавлением второго тона к первому, наступало с коротким латентным периодом. Возможность эфферентного влияния в данном случае уменьшается, кроме того, еще и потому, что такое тормозное действие сохраняется после перерезки слухового нерва [216]. Против главной роли эфферентных волокон в препаратах Номото и др. [273] свидетельствует отсутствие эффекта от применения стрихнина. Раздражение оливокохлеарного пучка тоже не дало результатов.
Далее, Номото и др. [273] сообщают, что в их опытах вызванное торможение сменялось послетормозной отдачей.
Хайнд и др. [176] установили, что ответ на два одновременно применяемых тона обычно меньше ответа на более эффективный из этих тонов при его изолированном применении.
