Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Тойама и Мацунами [385] зарегистрировали влияние зрительных афферентов на парастриарную часть зрительной коры кошки. Они наблюдали ТПСП, которые следовали за ВПСП с задержкой около 0,8 мс и которые эти авторы считают диси-наптическими. Длительность таких ТПСП превышала 100 мс.
В цикле восстановления в зрительной коре черепахи (Emys orbicularis) облегчение восстанавливается раньше депрессии [23].
Крейцфельд и Ито [70] обнаружили в первичной зрительной коре спонтанные ВПСП и ТПСП. Первые шли с частотой 150— 300 в 1 с и их было в 10 раз больше, чем вторых.
Армстронг [9] наносил на зрительную радиацию два следовавших друг за другом электрических стимула. Он показал, что ответ зрительной коры на второй стимул подавлялся в интервале от 0,4 до 300 мс после первого, даже если первый стимул был совсем слабый. Оптимум торможения можно было получить в течение 1 мс.
Тормозный эффект первого электрического стимула предотвращался при нанесении на поверхность коры сернокислого стрихнина. Это обстоятельство и другие свойства системы указывают на постсинаптическую природу такого торможения.
Армстронг приходит к выводу, что волокна зрительной радиации образуют синапсы с тормозными вставочными нейронами, которые действуют на пирамидные клетки в слоях 3 и 4. Импульсы от этих (геникуло-кортикальных) волокон возбуждают корковые клетки до наступления торможения, так как по возбудительному пути к пирамидным клеткам активность проходит
244
Глава IV
скорее, чем по тормозному. Волокна зрительной радиации, по-видимому, имеют больше тормозных контактов, чем возбудительных.
Пользуясь только записями, полученными от таких нейронов зрительной коры кролика, которые отвечают и на свет, и на звук, Скребицкнй [353] установил, что амплитуды ТПСП, возникающих в ответ на световые стимулы, снижаются под действием посторонних (звуковых) стимулов. Автор полагает, что такое ослабление тормозных ответов объясняется торможением тормозных вставочных нейронов или же является следствием пресинаптического торможения.
Данные Сиинелли и др. [362] также говорят о том, что часть нейронов первичной зрительной коры отвечает и на световые, и на звуковые стимулы. Не все найденные мультисенсорные нейроны возбуждались одинаковыми параметрами звукового раздражения. Их зрительные рецептивные поля в общем были более диффузными, чем у чисто зрительных нейронов.
При стимуляции кожи и лабиринтов у кошки торможения в их первичной зрительной коре (поле 17) не наблюдалось. Более того, такая стимуляция только усиливала ответы на вспышки [142].
Длительные тормозные постинаптические потенциалы, которые вызываются в корковых нейронах кошки толчками тока, наносимыми на хвостатое ядро, становятся короче при аналогичном раздражении латерального коленчатого тела. Очевидно, такое растормаживание опять-таки является пресинаптическим [189]. Сходные результаты дает электрическая стимуляция слухового или соматосенсорного пути или же звуковые, соматические и зрительные стимулы.
Кроме описанных тормозных эффектов в коре больших полушарий, очевидно, действует возвратное торможение.
Если нанести на ретикулярную формацию среднего мозга у кролика 2 или 3 стимула с интервалами 3—5 мс, то активность большей части корковых нейронов облегчается. Это облегчение наступает с латентным периодом около 20—35 мс и достигает пика через 35—50 мс. Усиление нейронной активности объясняют подавлением возвратного торможения в коре [379].
Афферентное, или прямое, раздражение вызывает в зрительной коре кролика поверхностное медленное отрицательное колебание. Оно подавляется раздражением ретикулярной формации, и этот эффект автор связывает с устранением коркового возвратного торможения [379].
Известно, что поздний „of{“-компонент ответа зрительной коры на многократные вспышки подавляется раздражением ретикулярной формации среднего мозга. Такое же явление можно наблюдать, если вместо световых вспышек применять раздра-
Торможение
245
жение зрительного тракта или латерального коленчатого тела сериями электрических стимулов [370].
Сухов [378] установил, что прямое антидромное раздражение сенсомоторной коры у крысы вызывает торможение подавляющего большинства корковых нейронов. Все же 3% нейронов отвечали высокочастотной импульсацией (с максимальной частотой, вначале равной 300—1000 имп/с). Их активность совпадала с началом торможения других нейронов и была сходна с тормозным ответом также по своей длительности. Сухов полагает, что эти 3% корковых нейронов являются тормозными и хотя бы отчасти определяют торможение других нейронов коры.
Соколов и др. [360] отметили у ненаркотизированных кроликов стабилизацию нейронных ответов зрительной коры на многократную световую стимуляцию. Авторы предположительно объясняли эту стабилизацию постактивационной потенциацией возбудительных и тормозных синапсов и латеральным торможением.
В опытах на наркотизированных кошках Шевелев и Хикс [348] наблюдали все большее ослабление суммации в зрительном пути от уровня к уровню. Они считают это следствием горизонтального торможения в последовательных отделах зрительной системы, в особенности в высших зрительных центрах.
