Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Нанесение стрихнина прекращает центробежные эффекты [78—80].
При помощи электрического раздражения удалось ясно показать, что импульсация эфферентного волокна тормозит афферентные реакции слухового нерва кошки. Галамбос [126] и Десмедт [77] получили такие результаты после удаления мышц среднего уха. Кроме того, после перерезки оливокохлеарного пучка дистально от места раздражения афферентная активность больше не менялась.
Отводя активность одиночных афферентных волокон слухового нерва, Фекс [112] установил, что электрическая стимуляция эфферентных волокон подавляла и спонтанную активность, и вызванные разряды в большинстве слуховых волокон. Случаев облегчения отмечено не было.
Электрическое раздражение неперекрещенных оливокохлеарных волокон тоже снижает афферентные слуховые ответы, но их действие значительно слабее, чем эффект перекрещенных волокон [793 ¦
Дьюсон [84] отметил снижение амплитуды вызванных ответов в слуховом нерве кошки при электрической стимуляции перекрещенных оливокохлеарных волокон.
262
Глава IV
Сомер [358], а также Видерхолд и Пик [417] установили, что результаты эфферентной стимуляции зависят от параметров звукового стимула. Во второй из этих работ эфферентная активность у наркотизированной кошки не вызывала сколько-нибудь заметного торможения, если интенсивность щелчка превышала уровень порога ответа на 60—70 дБ. Далее, при интенсивностях, вызывающих равную активность, ответы на высокочастотные (10000 Гц) стимулы тормозились сильнее, чем ответы на низкую частоту (400 Гц). Видерхолд и Пик [417] полагают, что более сильное торможение ответов на высокие частоты может быть связано с гораздо более обильной эфферентной иннервацией базального витка улитки. Сомер [358] сообщает, что электрическое раздражение перекрещенных центробежных волокон наркотизированной кошки вызывало наибольшее торможение, если применялись звуковые стимулы малой интенсивности и низкой частоты. Сомер не уравнивал амплитуды ответов на звуки разной частоты. Кроме того, эффекты, вызываемые эфферентной активностью, по-видимому, различны в разных слуховых волокнах [418].
Сами эфферентные волокна, по-видимому, тоже разряжаются предпочтительно в ответ на контралатеральную звуковую стимуляцию, которая лежит в пределах характеристических частот.
Фекс [114] раздражал неперекрещенные эфферентные волокна у кошки электрическими стимулами, наносимыми на ипсилатеральный слуховой нерв, и звуком, подаваемым на контралатеральное ухо. При подведении к этому уху более высоких частот возбуждались преимущественно неперекрещенные эфференты, иннервирующие базальную часть улитки, а волокна, идущие к апикальной части, предпочтительно реагировали на низкие частоты. Таким образом, возбуждение базального или апикального участка одной улитки вызывает импуль-сацию в неперекрещенных оливокохлеарных волокнах, снабжающих соответственно базальный или апикальный виток второй улитки- На этом основании Фекс полагает, что улитки проецируются друг на друга и что афферентные слуховые волокна от одной улитки непрямо связаны с неперекрещенными эфферентами, которые иннервируют корреспондирующие точки второй улитки. Эти непрямые афферентно-эфферентные связи, вероятно, осуществляются через слуховые нейроны третьего порядка.
Несколько перекрещенных волокон, исследованных Фексом [Н2]. тоже были распределены дифференцированно в соответствии с теми звуковыми частотами, которые их активировали. Вероятно такая организация афферентно-эфферентных проекций распространяется и на перекрещенные волокна.
Торможение
263
Фекс [114] отмечает, что на неперекрещенные эфференты оказывают воздействие оба кохлеарных нерва. По его предположению, и перекрещенные и неперекрещенные оливокохлеарные волокна являются частью слуховой системы обратных связей. Такая система, по-видимому, находится под центральным контролем. В пользу этого свидетельствуют данные Буньо и др. [49] о том, что привыкание может влиять на микрофонный эффект улитки и на первичную слуховую активность по эфферентным путям. Веселы и Фалтинек [397] наблюдали, как при распространяющейся корковой депрессии чувствительность улитки морской свинки повышалась в широком диапазоне частот (500—2000 Гц), судя по амплитудам микрофонного эффекта.
Фекс [114] придает большое значение тому факту, что неперекрещенные эфферентные волокна подвержены торможению (их спонтанная активность может быть подавлена, как правило, звуковым раздражением контралатерального уха)- Он считает, что это делает более совершенной функцию описанного выше упорядоченного распределения неперекрещенных волокон и способствует более эффективному или тонкому контролю всей афферентной активности. Торможение может дополнять контроль, осуществляемый посредством возбуждения.
Перекрещенные волокна не подвержены такому торможению.
Имеются некоторые данные о том, что у кошки на перекрещенные эфференты в большей степени влияет та улитка, которую они иннервируют [113]. Сведения относительно неперекрещенных волокон пока недостаточны.
