Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Показано, что в первичной зрительной области коры у кошки имеются нейроны, которые дают только тормозные ответы или обладают только тормозными рецептивными полями. У других нейронов рецептивные поля состоят и из возбудительной и из тормозной зон, а в нейронах третьей группы световая стимуляция сетчатки вызывает только возбуждение [69].
Посредством усредненных записей Крейцфельд и Ито [70] установили, что каждый нейрон в первичной зрительной коре кошки обладает двумя-четырьмя участками рецептивного поля, дающими „оп“- или ^{{“-возбудиТ-ельные или тормозные ответы. Эти участки перекрываются в разной степени. Они характеризуются свойствами одиночных геникуло-кортикальных волокон с „оп“- или „оГГ'-центром; различия в ответах корковых нейронов можно объяснить на основе синапсов с разными комбинациями таких волокон. Эти последние могут быть либо возбудительными, либо тормозными, но тормозные эффекты могут передаваться непрямым путем через другой корковый пирамидный нейрон.
Чувствительность к движению проводится, по-видимому, по возбудительным волокнам с ,,off“-ueHTpoM.
Экспериментальные данные, приведенные в этом разделе, свидетельствуют о значительных функциональных параллелях между тормозными механизмами латерального коленчатого тела и зрительной коры. В обоих случаях импульсы*
246
Глава IV
распространяющиеся ортодромно по зрительному пути, вызывают постсинаптическое торможение. По-видимому, в нем играют роль тормозные вставочные нейроны. Кроме того, в обоих зрительных центрах торможение умеряется импульсами, приходящими не от предшествующего уровня зрительного пути, а от других образований.
Гольдберг и Лавин [140] опубликовали обзор работ последних лет по тормозным' явлениям в высших отделах зрительного пути.
Крейцфельд и Закман [71] рассматривают строение и физиологию латерального коленчатого тела, верхних бугорков и зрительной коры.
Слуховая система
Структура и функциоанальная организация периферического отдела слуховой системы
У высших позвоночных чувствительные клетки слуховой системы— волосковые клетки — расположены в улитке. Они образуют здесь ряды в кортиевом органе. У птиц около 30 рядов волосковых клеток, а у млекопитающих 4 или 5. У этих последних волосковые клетки структурно и топографически дифференцированы — несколько рядов наружных клеток и один ряд внутренних.
Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму и плоскую свободную поверхность, а внутренние — форму обрезанной по бокам бутылки с небольшой верхней поверхностью.
Свободная поверхность и тех и других клеток разделена на более обширную кутикулярную область и некутикулярный цитоплазматический участок. Обычно кутикулярная часть несет на себе около ста стереоцилий, более длинных на периферии. Кроме того, стереоцилии у внутренних волосковых клеток толще и длиннее, чем у наружных.
В некутикулярной области одна-единственная киноцилия представлена у взрослого животного особым базальным тельцем, кинетосомой. По мнению Энгстрема [100], кинетосома, возможно, играет важную роль в процессе преобразования энергии.
Стереоцилии выдаются над свободной поверхностью всех волосковых клеток и погружены в поверхностные канавки желатинозной покровной мембраны, которая лежит параллельно и поверх кортиева органа и поддерживающей его основной мембраны (рис. 4-13). Основная мембрана колеблется под действием звуковых волн. При ее движении (и движении кортиевого ор-
Торможение
247
гана, а тем самым волосковых клеток) по отношению к покровной мембране стереоцилии волосковых клеток претерпевают усилие сдвига, которое, как полагают, вызывает возбуждение волосковых клеток.
Внутренние волосковые клетки считаются более примитивными и менее чувствительными, чем наружные. По-видимому,
Рис. 4-13. Схематический поперечный разрез через кортиев орган млекопитающего (по [436]).
Под кортиевым органом лежит опорная основная мембрана. Волосковые клетки иннервируются афферентными и эффеоентными волокнами. /—внутренняя волосковая клетка', 2—покровная мембрана’, 3—наружные волосковые клетки; 4—эфферентные волокна‘ 5—афферентные волокна; 6—основная мембрана.
они устойчивее к повреждению шумом и к ототоксичным препа-ратам [100].
Афферентную иннервацию волосковых клеток образуют волокна слухового нерва. Они делятся на радиальные волокна, снабжающие, во всяком случае преимущественно, внутренние волосковые клетки, и спиральные волокна, иннервирующие наружные волосковые клетки. Большая часть слуховых волокон образует синапсы с внутренними волосковыми клетками, каждая из которых иннервируется множеством нейронов. У наружных волосковых клеток сенсорная иннервация не столь обширна [364].
Участки наружных волосковых клеток, примыкающие к синапсам с афферентными слуховыми волокнами, лишены синаптических пузырьков, но содержат множество канальцев гладкой эндоплазматической сети, которые, очевидно, участвуют в синоптической функции [99].
248
Глава IV
Сами тела биполярных клеток лежат в спиральном ганглии слухового нерва. Отходящие от них аксоны идут в центральном направлении и образуют главную часть слухового нерва (пара VIII). Эти аксоны оканчиваются в кохлеарных ядрах продолговатого мозга. Центральный отрезок каждого слухового нервного волокна (аксон) делится на веточку, идущую к дорсальному кохлеарному ядру, и на веточку к вентральному кох* леарному ядру (рис. 4-14).
