Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Нельзя исключать возможность, что в этих опытах движения основной мембраны, вызванные одним стимулом, интерферировали с колебаниями, которые создавались вторым тоном. Вероятность того, что явления афферентного торможения объясняются таким механическим взаимодействием между колебаниями основной мембраны, возрастет, если принять во внимание, что для получения тормозного эффекта тональные посылки должны были обладать относительно большой интенсивностью. Номото и др. [273] учитывают возможность того, что их данные являются следствием такого механического взаимодействия. Они также наблюдали суммацию действия двух невозбуждающих тонов. Иногда два тона, которые по отдельности не вызывали импульсации, так как лежали вне области ответов тестируемого слухового элемента, при одновременном их применении вызывали импульсную активность.
В опытах с торможением определенную роль играет также и адаптация [216].
Две группы исследователей—Кацуки и др. [211] и Руперт и др. [331] — опубликовали данные, при получении которых были учтены приведенные выше возражения. Они наблюдали, как отдельные тоны подавляли спонтанную активность в слуховом
Торможение
251
нерве. Руперт и др. [331] зарегистрировали быстро наступающее торможение с латентным периодом меньше 20 мс, что делает участие эфферентных волокон менее вероятным.
Несмотря на все усилия, Киангу и др. [216] не удалось добиться торможения спонтанной активности, воздействуя одним тоном. Эта группа ученых принимает результаты предыдущих опытов по одиночным тонам с некоторыми оговорками.
Так, они указывают по поводу проведенного Кацуки и др. [211] опыта, что торможеиие возникало в комбинации с ,,оп“- и „of{“-ответами на тональные посылки. В начале и в конце тональной посылки образуются добавочные звуковые частоты помимо выбранного тона. Поэтому Кианг и др. [216] допускают, что прекращение ответов нескольких слуховых элементов на начальные, быстро исчезающие звуки другой частоты было ошибочно принято Кацуки и др. [211] за снижение активности в результате торможения.
Кианг и др. [216] отмечают также, что в опытах Руперта и др. [331] ненаркотизированные кошки сами могли создавать шум. В таком случае наблюдаемое авторами торможение могло объясняться взаимодействием эффектов от двух тонов. Хотя эти авторы проводили опыты как на ненаркотизированных, так и на наркотизированных кошках, но их данные по торможению одним тоном получены без наркоза.
В одном слуховом элементе Кианг и др. [216] зарегистрировали сравнительно высокий уровень спонтанной активности (100 имп/с). Тогда они воздействовали на этот элемент непрерывным тоном, частота которого была характеристической для слухового нервного волокна, относящегося к этому элементу. Такой тон повышал частоту импульсации. Если затем на этот непрерывный тон накладывали тональные посылки, которые сами по себе оказывали на слуховой элемент отчетливое возбуждающее действие, то частота импульсации падала ниже уровня спонтанной активности (рис. 4-15). Такое снижение трудно приписать интерференции двух типов колебаний основной мембраны.
Кианг и др. [216] приводят убедительные доказательства того, что описанный тормозный феномен не связан с активностью центробежных волокон.
Фаза сжатия в щелчках, которая вызывает прогибание барабанной перепонки внутрь, снижает фоновую активность слухового нерва. Кианг и др. [216] определяют это снижение как быстро возникающий тормозный эффект.
Если ниже уровня кохлеарных ядер действительно происходит истинное афферентное торможение, то его структурная основа пока неизвестна. Возможно, тормозное действие осуществляется в слое сенсорных вцлосковых клеток улитки.
252
Глава IV
Спендлин [364] пишет, что заметное усиление звукового контраста (вероятно, в результате какого-то торможения) можно обнаружить уже при отведении активности от волокон слухового нерва. Он полагает, что это первоначальное обострение слухового ответа может происходить в периферическом нервном сплетении под основаниями сенсорных клеток, поскольку до уровня
128
¦щ
¦т
IV
256
VI
110-123
т
0 4 в
128
64 128
Рис. 4-15. Ответы слухозого элемента кошки на непрерывный тон, тональные посылки и комбинации обоих стимулов [216].
I—уровень спонтанной активности элемента (100 имп/с). Импульсная активность усиливалась под действием непрерывного тона характеристической для элемента частоты (II), а также тональных посылок частотой 21 кГц (III). При добавлении коротких посылок к фоновому непрерывному тону (IV) наступало значительное кратковременное ослабление импульсации, за которым следовало плато намного ниже уровня спонтанной активности. Прекращение тональных посылок вызывало заметное кратковременное усиление активности и последующее возвращение к фоновому уровню. V —контрольная запись спонтанной активности. Нулевая точка для всех гистограмм—2,5 мс до начала подачи звука в телефон; непрерывный тон—55 дБ', тональные посылки—длительностью 50 мс, время нарастания и спада —2,5 мс-, 10 посылок в 1 с, 15 дБ. VI—показан короткий латентный период ответа на щелчок, свидетельствующий, что данный элемент является волокном слухового нерва (щелчки 50 дБ, 10 в 1 с).
