Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме ЛиН
335
мя электропроводность самой мембраны очень низка. Это означает, что AY, образованная данным AjIH-генератором, не может избежать быстрой иррадиации по всей поверхности мембраны. То же относится и к АрН из-за высокой скорости диффузии Н+ в воде и большой концентрации рН-буферов, еще более увеличивающих эту скорость. Сказанное означает, что AjIH, образованная AjIH-генератором в определенной области мембраны, может передаваться вдоль мембраны и превращаться в работу в другой области той же мембраны. Основываясь на приведенных выше соображениях, мы выдвинули в 1969—1971 гг. концепцию, согласно которой сопрягающие мембраны могут играть роль электрического кабеля, действующего в пределах клетки или даже на надклеточном уровне [125, 1395]. В настоящей главе мы рассмотрим эту и некоторые другие интегрирующие функции биологических мембран.
6.2.2. Перенос АПН, образуемой светозависимыми
АйН- г енераторами,
вдоль мембран галобактерий и хлоропластов
Как уже отмечалось в разделе 3.5, перенос А]1Н вдоль мембраны должен быть обязательным этапом утилизации световой энергии бактериями Н. halobium. У этих микроорганизмов более 50% площади цитоплазматической мембраны может быть занято пурпурными бляшками диаметром до 0,5 мкм. Образуемая бакте-риородопсином AjIH должна использоваться ее потребителями в иных областях мембраны, чем пурпурные бляшки, поскольку других белков, кроме бактериородопсина, в бляшках нет.
По меньшей мере два процесса транспорта энергии вдоль мембран имеются в хлоропластах и цианобактериях. Хорошо известно, что фотоны в основном поглощаются хлорофиллом антенны. Затем энергия электронного возбуждения мигрирует в плоскости мембраны между молекулами хлорофилла антенны, пока не достигнет хлорофилла реакционного центра, количество которого намного меньше количества хлорофилла антенны (см. обзор: [285]).
Перенос энергии вдоль хлоропластной мембраны, но уже в форме AjIH должен иметь место, когда AjIH, поставляемая фотосистемой II, которая локализована в тилакоидах, используется для синтеза АТР Н+—АТР-синтазой, сосредоточенной в ламеллах стромы хлоропласта ([159, 1035, 1446]; см. также раздел 5.1.1.9).
336 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
6.2.3. Трансклеточный перенос энергии в трихомах цианобактерий
В галобактериях и хлоропластах передача энергии осуществляется на расстояние не более 1 мкм. В то же время транспорт AY может быть эффективным на расстояние порядка 1 мм, как это показал расчет потерь, сопровождающих такую передачу энергии (потери рассчитывали по уравнению электрического кабеля) [357, 1406].
Первый пример передачи Ар.Н на столь большое расстояние был описан в нашей лаборатории при изучении трихомов нитчатых цианобактерий Phormidium uncinatum [79, 357, 1407].
Трихом цианобактерий представляет длинную цепочку соединенных друг с другом клеток. Число клеток может достигать тысячи, а длина трихома — нескольких миллиметров. Есть данные, что клетки, объединенные в трихом, могут быть связаны друг с другом микроплазмадесмами — тонкими трубочками, пересекающими межклеточное пространство [607, 1410]. Если микро-плазмадесмы имеют высокую электропроводность, то AY, образованная, скажем, вблизи одного конца трихома, может передаваться вдоль всего трихома вплоть до его противоположного конца и там совершать полезную работу.
Чтобы проверить это предположение, мы использовали свет как источник энергии для генерации AjIH и движение как АТЩ-зависимую работу. Было найдено, что освещение сфокусированным пучком света около 5% трихома на его конце сообщает трихому подвижность в условиях, когда использование темновых источников энергии было исключено. Как показали контрольные опыты, движение трихома требует энергизации на протяжении не менее 1/3 его длины. Сопоставление этих фактов свидетельствовало о трансклеточной передаче энергии АйН вдоль трихомов [357, 1407]. Впоследствии такое заключение было прямо подтверждено двумя независимыми методами.
1. За энергизацией AY следили по накоплению флюоресцирующего проникающего катиона этилродамина. Как выяснилось, освещение 5% трихома вызывает генерацию AY во всех составляющих трихом клетках [1359].
2. Передача AY вдоль трихома, освещенного тонким световым пучком, была измерена классическим электрофизиологиче-ским способом. Получилось хорошее соответствие амплитуд AY, кинетики ее распространения по длине трихома и т. д. и тех же параметров, рассчитанных, исходя из предположения о кабельных свойствах трихома [357, 1406].
Вывод о кабельных свойствах трихомов цианобактерий можно экстраполировать на ткани растений, в которых клетки соеди-
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме AjiH
337
нены между собой плазмадесмами, хорошо проницаемыми для ионов, в том числе для Н+. Возможное значение трансклеточной передачи AjIH для растительных организмов — интересный предмет будущих исследований.
6.2.4. Структура и свойства нитчатых митохондрий и митохондриального ретикулума
6.2-4.1. Догма о мелких митохондриях
