Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
В летательных мышцах насекомых были обнаружены митохондрии, имеющие вид пластин, тянущихся от края к центру клетки. Их длина около 10 мкм, т. е. того же порядка, что радиус мышечного волокна.
Первые указания на то, что в мышцах высших животных митохондрии могут достигать значительных размеров, были получены в 1960-е годы Бубенцером [323, 324], Готье и Падикулой [599, 600] и Огатой и Муратой [ИЗО] (см. также: [1237]). Авторы исследовали одиночные срезы соответственно крысиной диафрагмы, Musculus semitendinosus и межреберной мышцы человека.
В нашей лаборатории JT. Е. Бакеева и Ю. С. Ченцов [13, 204] предприняли систематическое исследование серийных срезов мышцы диафрагмы крысы. Было найдено, что митохондрии в этой ткани имеют вид сети, пронизывающей мышечное волокно в изотропной области, а именно вблизи Z-дисков. Сети связаны между собой колоннами, расположзнными параллельно миофибриллам. Кроме того, имеются ветви, связывающие сети с митохондриальными кластерами по краям мышечного волокна. Вся эта система, названная нами митохондриальным ретикулумом (Reticulum mi-tochondriale), характерна для диафрагмы взрослых животных. Ее нет в диафрагме крысиных эмбрионов и новорожденных крысят [204]. Дальнейшее исследование [14, 205] выявило динамику постэмбрионального развития митохондриального ретикулума. Этот процесс, как оказалось, занимает около 2 мес. после рождения животного.
Рис. 100—102 иллюстрируют основные этапы становления митохондриального ретикулума в онтогенезе. Видно, что количество митохондрий в диафрагме за день-два до рождения сравнительно мало. Они образуют отдельные колонны, вытянутые вдоль актомиозиновых нитей. Никаких связей между колоннами не обнаруживается (см. рис. 100, а, б). У однодневного крысенка митохондрий становится больше. Они все еще имеют вид колонн, ветвление отсутствует. Иногда, однако, в местах соприкосновения двух колонн удается обнаружить особым образом устроенные контакты. Каждый такой контакт состоит из четырех мембран (по две от каждой из вступивших во взаимодействие митохондрии). На поперечном срезе контакт выглядит как черная перегородка (см. рис. 100, в). (Подробнее о межмитохондриальных контактах будет сказано ниже.)
К меся чному возрасту количество митохондриального материала в диафрагме резко увеличивается. От одной колонны к другой протягиваются отростки, так что над и под Z-диском образуется сеть. Сами колонны становятся длиннее. Теперь они все
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме ЛиН
341
Рис. 100. Митохондрии в мышце диафрагмы двухдневного крысенка (а, б) и крысиного эмбриона за 1—2 дня до рождения (в, г)
а, в — поперечные срезы; б, г — вид сбоку на восковую модель митохондрий, полученную путем реконструкции соответственно 31 и 19 поперечных срезов. На рис, а (в центре) виден митохондриальный контакт (по: Бакеева и др. [205])
342 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенсиала
Рис. 101. Митохондриальный ретикулум в диафрагме одномесячного крысенка
а — поперечный срез, б — вид сбоку на модель, сделанную по 45 срезам, в — схема, иллюстрирующая структуру митохондриального ретикулума в мышце диафрагмы (по: Бакеева и др. [205])
чаще пересекают не только весь саркомер, но и один или два Z-диска, связывая между собой сети соседних саркомеров. Реконструкция митохондриального каркаса в диафрагме двухмесячного животного (см. рис. 102) выявила наличие очень длинных тяжей, идущих параллельно Z-дискам. Иногда на одном и том же срезе можно было проследить тяж, начинающийся на, самом краю мышечной клетки и теряющийся где-то в ее центральной части. Гребни, образованные внутренней митохондриальной мембраной, как правило, вытянуты вдоль длинной оси тяжа. Тяжи всегда располагаются вблизи Z-диска. По мере удаления от него в глубь саркомера тяжи постепенно истончаются, образуя что-то наподобие киля.
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме ЛСЩ
343
Рис. 102. Митохондриальньш ретнкулум в диафрагме двухмесячной крысы
а — продольный срез, 6 — поперечный срез через изотропную область (по: Бакеева и др. [205])
344 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
Тот факт, что митохондриальный ретикулум отсутствует в практически бездействующей диафрагме эмбриона и формируется после рождения параллельно становлению сократительной функции этой мышцы, указывает на функциональную значимость описываемой структуры. Онтогенез митохондриального ретикулума напоминает агрегацию конец в конец митохондрий спер-матид при их созревании в сперматозоиды [201, 1209]. Подобная агрегация описана и в некоторых других тканях, поставленных в условия энергетического дефицита (гипоксия, гипертиреоидизм и т. д., см., например, [143, 1406]). Этот эффект можно объяснить попыткой клетки объединить усилия отдельных митохондрий, когда их некоординированная работа уже не обеспечивает нужную скорость выработки энергии. Что же касается такой ткани, как мышца, которая должна постоянно быть готова к проявлению максимальной работоспособности, то здесь митохондриальный ретикулум у взрослого организма есть всегда.
