Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 134

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 128 129 130 131 132 133 < 134 > 135 136 137 138 139 140 .. 253 >> Следующая

Устройство, о котором пошла речь, действует, вероятно, следующим образом. Если фотосистема II работает слишком быстро, это приводит к восстановлению редокс-переносчика (предположительно PQ), включенного между двумя фотосистемами. Такой
6.1. Регуляция A,uH
333
эффект каким-то способом активирует протеинкиназу, фосфори-лирующую белок, который несет на себе хлорофилл антенны. Названный белок в его нефосфорилированном состоянии локализуется в основном в тилакоидах, упакованных в граны. Фосфо-рилирование увеличивает отрицательный заряд белков антенны, которые диффундируют из тилакоидов в мембраны стромы, где в основном локализована фотосистема I, которая в итоге получает больше хлорофилла антенны, а стало быть, и больше фотонов, чем фотосистема II. Активация фотосистемы I вызывает окисление PQH2 и, следовательно, торможение протеинкиназы. Непрерывно действующая протеинфосфатаза дефосфорилирует белок антенны и прекращает его дальнейшую утечку из тилакоидов в ламеллы стромы. Таким образом, оптимизуется соотношение активностей двух фотосистем (см. обзор: [1446]).
Интересной проблемой является соотношение этой системы (ее можно назвать редокс-метром) и протометра, который ответствен за аттрактантное действие света на цианобактерии [44].
Как уже обсуждалось выше (раздел 3.5.8.2), протометр участвует в реализации аттрактантного действия сильного красного света у галобактерий [716]. Такое повышение должно быть особенно сильным при выключенных дыхании и Н^—АТРазе, когда бактериородопсин становится единственным Д]1Н-генератором. Что же касается аттрактантного эффекта слабого красного света, а также репеллентного действия синего света, то они реализуются при участии специализированных фотометрических механизмов, не имеющих отношения к ДиН [228, 275]. Роль фотометров, по всей видимости, играют сенсорный родопсин и фобородопсин.
М. Ю. Шерман в нашей группе [144, 1367] исследовал возможность того, что протометр, а также ряд других сенсорных устройств, регулирующих поведение бактерий, могут быть вовлечены в широкий круг контрольных механизмов, не связанных с таксисом. Автором были сопоставлены следующие два наблюдения: 1) существование корреляции фаз клеточного цикла и концентрации cGMP в клетке [400]; а также снятие посредством cGMP торможения клеточного деления, вызванного сАМР [761]; 2) сопровождающие таксисные ответы изменения концентрации cGMP, которая повышается аттрактантами и понижается репеллентами [761, 260]. Отсюда прямо следует, что аттрактанты должны стимулировать деление, а репелленты — тормозить этот процесс. Такого рода соотношения представляются вполне оправданными с точки зрения клетки. В условиях, когда Д]1Н высока и есть избыток субстратов, обладающих, как правило, аттрактантным действием, клетки начнут делиться. В то же время при снижении уровня Др?Н, субстратов, 02 и т. д. или появлении вредных веществ, обладающих репеллентным действиехм, бактериям надо скорее покинуть зону неблагоприятных условий, а не размножаться в ней.
334 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
Данная логика получила подтверждение в опытах, показавших, что аттрактантьг действительно стимулируют, а репелленты тормозят деление клеток Е. coli [145].
Остается неизвестным, может ли бактерия измерять уровень другой конвертируемой энергетической валюты, АТР. Ясно лишь, что действие протометра не требует превращения энергии Л]Щ в АТР, поскольку мутанты без Н+—АТР-синтазы все еще «чувствуют» разобщители как репелленты, а кислород как аттрактант (см. обзор: [1495]). Фактически измерение АТР описано у высших животных, где это вещество оказалось одним из нейротрансмиттеров [629]. Другой пример биологической системы, измеряющей концентрацию адениннуклеотида, был обнаружен у слепня, который высасывает любую жидкость, если в ней есть ADP, принимая ее за кровь [586].
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме ДйН
6.2.1. Общие положения
Обычно мембраны рассматривают как структуры, отделяющие цитоплазму от окружающей среды или один отсек клетки от другого. Без сомнения, такое свойство присуще любой биологической мембране. Однако также ясно, что разделительная функция всегда имеет следствием и определенные интегративные эффекты. Например, цитоплазматическая мембрана не только отграничивает цитоплазму от внеклеточной среды, но и объединяет разнообразные внутриклеточные компоненты в единую систему.
Развитие биохимии и цитологии пролило свет на новые
и, по-видимому, весьма важные аспекты интегрирующей роли биомембран. Среди них следует указать на передачу энергии вдоль мембранных структур большой протяженности.
Как должно быть ясно из всего предыдущего изложения, AjIH, подобно АТР, служит конвертируемой энергетической «валютой» многих бактерий, растений, грибов, митохондрий и хлоропластов. В гл. 7 будет показано, что роль мембранной формы энергии в цитоплазматической мембране ряда бактерий и во внешней мембране животной клетки играет AjlNa.
Обязательное свойство любой «валюты» — ее транспортабельность. Как AjIH, так и AjlNa отвечают этому требованию. В частности, представляется вполне очевидным, что и AY- и АрН-составляющие протонного потенциала, возникнув на той или иной мембранной структуре, немедленно распространяются по мембране во все стороны. Дело в том, что электропроводность сред по обе стороны мембраны очень высока, поскольку эти среды представляют собой водные растворы электролитов. В то же вре-
Предыдущая << 1 .. 128 129 130 131 132 133 < 134 > 135 136 137 138 139 140 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed