Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 140

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 134 135 136 137 138 139 < 140 > 141 142 143 144 145 146 .. 253 >> Следующая

Говоря в более общем плане, применение прижизненной флюо-риметрии митохондрий подтвердило отрывочные наблюдения, сделанные ранее традиционными методами, свидетельствовавшими, что обратимый переход «нить—зерно» есть универсальное свойство этих органелл.
В данной связи можно указать, например, на данные Б. Б. Вартапетяна и др. [1551], показавших методом электронной микроскопии сильное удлинение митохондрии клеток корней растений, помещенных в анаэробные условия.
Фойсснер [570] изучал митохондрию Nitella flexilis посредством световой микроскопии и показал превращение митохондрий в филаменты длиной до 30 мкм при торможении фотосинтеза диуроном или снижением интенсивности света, а также при блокировании дыхательной цепи в среднем или конечном сегментах. В то же время торможение NADH—CoQ-редуктазы ротеноном или снятие AjIH динитрофенолом не влияли на размер митохондрий. Их удлинение предотвращалось при торможении синтеза белка. Примечательно, что только некоторые митохондрии (не более 20% от общего их числа) превращались в нити, как если бы они несли какую-то дополнительную функцию, отличную от той, которая может быть выполнена мелкими митохондриями.
Случай другого рода был описан Танакой и соавт. [1492]. Методом серийных срезов было показано, что при вхождении клеток дрожжей Candida albicans в стадию почкования отдельные митохондрии объединяются в одну гигантскую, которая фрагментируется при дштозе. Затем (перед цитокинезом) вновь образуется
352 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
Рис. 108. Митохондрии, окрашенные этилродамином в живой клетке куль-туры человеческих фнбробластов (фотография Д. Б. Зорова)
гигантская митохондрия, впоследствии разделяющаяся на две части.
Образование митохондриальных филаментов в клетках дрожжей Endomyces magnusii, выращиваемых в гипоксических условиях, было отмечено Мейселем и соавт. еще в 1964 г. [90а].
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме Д;иЯ
353
6.2.4.4. Митохондрии как внутриклеточные протонные кабели: доказательство гипотезы
Результаты, изложенные в предыдущем разделе, свидетельствуют о том, что многие клетки эукариот располагают очень длинными митохондриями, иногда объединяющимися в сеть. Протяженные митохондрии часто сосуществуют с популяцией мелких митохондрий, вошедших в учебники в качестве типичного примера митохондриальных структур.
Если нитчатая митохондрия представляет собой континуум как внешней, так и внутренней мембраны, то AjIH распространяется по всей ее длине. Если же эта нить составлена из многих мелких митохондрий или митопластов, состыкованных конец в конец, то возможны два варианта: 1) митохондриальный филамент подобен трихому цианобактерий, у которых все его составляющие (клетки) соединены друг с другом микроплазмадесмами, имеющими высокую электропроводность (раздел 6.2.3); 2) между двумя соседними митохондриями нет электрического контакта.
В предыдущем разделе мы уже описали межмитохондриальный контакт — особую структуру, локализованную на стыках двух митохондрий. Проблема состоит в том, проводящий ли это контакт, подобно микроплазмадесмам цианобактерий либо щелевым контактам внешних мембран животных клеток, или же, напротив, его сопротивление так же высоко, как в других участках внутренней мембраны митохондрий. С точки зрения предполагаемых кабельных свойств длинных митохондрий первый случай идентичен митохондриальному континууму. Во втором случае приходится предполагать, что обмен энергией между соседними митохондриями обеспечивается не диффузией протонов, а диффузией АТР (или дыхательных субстратов), перемещающихся через область контакта или где-то рядом с ним. Тогда перенос энергии вдоль нитчатой митохондрии можно описать как «смешанную эстафету»: большую часть пути (между двумя контактами) энергия транспортируется по митохондрии в виде AjIH, а небольшие расстояния в области самих контактов покрываются за счет диффузии АТР [1406].
Очевидное предсказание гипотезы, рассматривающей нитевидную митохондрию в качестве кабеля, состоит в том, что локальное повреждение в любой точке такой митохондрии должно вызывать деэнергизацию по всей ее длине. Это предсказание недавно получило свое прямое подтверждение в нашей группе. В. А. Драче-вым был сконструирован специальный прибор, состоящий из лазера и флюоресцентного микроскопа. Используя это устройство, Д. Б. Зоров облучил одиночный митохондриальный филамент в клетке культуры фибробластов человека, прокрашенной этил-родамином. Облучение производилось сфокусированным пучком лазера, так что диаметр светового пятна был соизмерим с попереч-
354 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
Рис. 109. Сброс AY по всей длине митохондриального филамента, небольшой участок которого был подвергнут облучению сфокусированным лучом лазера
Клетки первичной культуры фибробластов человека окрашены этилродамином; а — перед лазерным облучением; б—д — после 100 мс облучения; а, б ?— флюоресцентная микроскопия; в — фазово-контрастная^ микроскопия; г — вид сверху на модель митохондрий фибробласта, реконструированную по серийным срезам. Стрелки показывают место облучения; д — электронная микроскопия митохондрии, подвергнутой действию лазера (по: Амченкова и др. [4] и Драчев и Зоров [55])
Предыдущая << 1 .. 134 135 136 137 138 139 < 140 > 141 142 143 144 145 146 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed