Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Следующее указание на функциональную значимость митохондриального ретикулума в мышце было получено при сравнении красных и белых мышечных волокон. Оказалось, что трехмерный ретикулум обнаруживается только в красных волокнах, где, как известно, вклад дыхания в энергообеспечение работы особенно велик [1131].
Важен вопрос: какова тонкая структура ретикулума? Он может быть устроен двумя принципиально разными способами: либо одна гигантская митохондрия с едиными внешней и внутренней мембранами, либо множество мелких митохондрий, состыкованных конец в конец. Промежуточный вариант состоит в том, что общая внешняя мембрана объединяет много митопластбв, каждый из которых окружен своей собственной внутренней мейб-раной. .
Как уже отмечалось выше, иногда составляющие ретикулум митохондриальные филаменты образуют, соприкасаясь, особые контактные зоны. Эта структура, открытая в нашей лаборатории JT. Е. Бакеевой и др. [204] при исследовании мышцы диафрагмы, затем была детально изучена в той же группе на примере сердечной мышцы, где митохондриальные контакты особенно многочисленны [15, 206]. Оказалось, что митохондрии в этой ткани также образуют трехмерную систему, но вместо сети из тонких ветвящихся трубчатых митохондриальных тяжей, описанных в мышце диафрагмы и в скелетных мышцах, в сердце имеется множество толстых эллиптической формы митохондрий с малым количеством отростков. Все они связаны друг с другом контактами (рис. 103).
Зона контакта представляет собой диск диаметром от 0,1 до 1 мкм. В этой зоне как мембраны, так и межмембранное пространство характеризуются повышенной электронной плотностью. Две внешние мембраны контактирующих митохондрий макси-
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме ДиН
345
Рис. 103. Продольный срез миокардноцита
Стрелками показаны митохондриальные контакты (по: Бакеева и др. [206])
мально сближены друг с другом, наподобие того, как это описано для плотных контактов внешних клеточных мембран (рис. 104 и 105). Каждая митохондрия связана с соседями несколькими такими контактами, обнаруживаемыми как в сократившихся, так и в расслабленных миокардиоцитах. В то же время контакты отсутствуют в сердце эмбриона.
Еще более сложная контактная структура была найдена в зоне нексуса (межклеточного щелевого контакта). Иногда можно было видеть, что митохондрии, локализованные в двух соседних миокардиоцитах, плотно прилегают к внешней клеточной мембране в области щелевого контакта. В результате образуется шестимембранный контакт, составленный из двух клеточных и четырех митохондриальных мембран (рис. 106). Недавно митохондриальные контакты были обнаружены в сердечной мышце беспозвоночных [1118].
Контакты митохондриальной и внешней клеточной мембран описаны не только в сердце, но и в некоторых других тканях.
Как было показано недавно В. Ф. Машанским и его коллегами [90], митохондрии в нейроне переднего мозга ящерицы образуют
346 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
Рис. 104. Серийные срезы через область митохондриального контакта в миокардиоците (по: Бакеева и др. [206])
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме ДцН
347
Рис. 105. Микрофотография области миокардиоцпта, богатой митохондриями
Метод замораживания и скалывания. ESOM и PSOM — внешняя и внутренняя поверхности внешней мембраны митохондрий. Стрелки показывают область митохондриального контакта. Видно, что концентрация внутримембранных частиц в области контакта очень высока, з то время как области тех же митохондрий, удаленные от контакта, почти не содержат таких частиц (по: Бакеева п др. [15])
контакты не только друг с другом, но и с плазматической мембраной клетки в активных зонах синапсов вблизи перехватов Ранвье (см. обзор: [571]).
6.2.4.3. Нитчатые митохондрии
Если изучаемый объект имеет не столь высокую электронную плотность, как мышечное волокно, истинные форма и размер митохондрий могут быть просто выявлены посредством высоковольтной электронной микроскопии. Такого рода исследования обнаружили длинные нитевидные митохондрии в клетках самых различных типов. Один из примеров приведен на рис. 107.
Однако указанный метод имеет два существенных ограничения. Во-первых, он не позволяет наблюдать митохондриальные контакты. Поэтому не удается ответить на вопрос, имеем ли мы дело с одной протяженной митохондрией или со многими органеллами, состыкованными друг с другом. Во-вторых, подобно любой другой методике, использующей электронный микроскоп, высоковольтная микроскопия имеет дело с фиксированным мате-
348 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
Рис. 106. Серийные срезы через область щедевых контактов миокардиоцита Стрелка указывает на шестлмембранный контакт, образованный двумя внешними клеточ ными мембранами и четырьмя мембранами двух митохондрий, принадлежащих разным клеткам (по: Бакеева и др. [206])
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме AuII
349
Рис. 107. Нитчатая митохондрия в клетке культуры почки (PtKj) под высоковольтным микроскопом (фотография И. А. Воробьева)
