Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 141

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 135 136 137 138 139 140 < 141 > 142 143 144 145 146 147 .. 253 >> Следующая

ником филамента. Как видно из рис. 109, такое облучение приводит к исчезновению свечения родамина по всей длине (40 мкм) филамента. Существенно, что другие митохондриальные филамен-ты сохраняли свою флюоресценцию. Следовательно, наблюдаемый эффект нельзя объяснить неспецифическим повреждением всей клетки лазером. Фазово-контрастная и электронная микро-
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме ДцН
355
скопия не выявили заметных повреждений в структуре облученной лазером и прекратившей светиться митохондрии [55, 12] (см. рис. 109).
Рис. 110 показывает результаты аналогичного исследования, проведенного на миокардиоцитах. Можно видеть, что облучение одиночной митохондрии вызывает тушение кластера, состоящего из многих митохондрий. В опыте, приведенном на рис. 110, а—д, этот кластер включает митохондрию 1, подвергнутую действию лазера, соседние с ней митохондрии, 2 и 3, а также митохондрии 7—10, 14—19, 23 и 24. Отметим, что некоторые митохондрии, расположенные рядом с облученной, продолжают ярко флюоресцировать (например, 4), в то время как другие, удаленные от места действия лазера на расстояния до 18 мкм (14, 15), полностью гаснут. Электронное микроскопирование обнаружило, что погасшие митохондрии связаны с облученной межмитохондриальными контактами. Что касается митохондрий, сохранивших флюоресценцию, то здесь контактов с облученной органеллой найти не удалось (см. рис. 110 г, д).
Как видно из рис. 110, г, погасшие митохондрии легко узнать на микрофотографии по гораздо большей электронной плотности. Контрольные опыты показали, что такое же возрастание электронной плотности может наблюдаться при добавлении разобщителей. Оно происходит вследствие резкой конденсации матрикса и в опыте с разобщителем захватывает всю популяцию митохондрии в клетке.
Рис. 110, е—и свидетельствует о том, что два кластера митохондрий, погасших вследствие облучения одного из них, связаны между собой тонкими митохондриальными филаментами. Сочленение кластеров и филаментов осуществляется посредством митохондриальных контактов (на рис. не показаны).
Простейшее объяснение всех этих данных состоит в следующем. В миокардиоците имеется несколько независимых митохондриальных осьминогоподобных кластеров, образованных многими митохондриями. Те из них, которые формируют кластер, соединены друг с другом митохондриальными контактами. Этй контакты характеризуются высокой электропроводностью, напоминая в данном отношении микроплазмадесмы цианобактерий [4].
6.2Л.5. Возможный механизм передачи AjIH вдоль мембран
Если А]1Н находится в форме AY, энергия переносится вдоль мембран посредством диффузии подвижных ионов по обе стороны от мембраны. Для внутриклеточных органелл это в основном К+, С1“ и заряженные метаболиты, многие из которых при нейтральном pH являются анионами слабых кислот. В случае внешней клеточной мембраны массовыми ионами снаружи служат Na+ и С1", а внутри — К+, С1“ и метаболиты. В то же время AjIH-ге-
356 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала

Рис. 110. Сброс в кластере сердечных митохондрий, одна из которых облучена лазером
Клетки первичной культуры миокардиоцитов крысы окрашены этилродамином. Показаны результаты двух опытов (а—д и е—гг), а, е, з — до облучения лазером, б, г, ж, и — после такого облучения; а, б, е, ж — флуоресцентная микроскопия; гид — электронная микро* скопия; з — фазово-контрастная микроскопия; в — схема, показывающая, какие именно
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме ДцН
357
нераторы имеют дело не со всеми этими ионами, а с Н+, концентрация которого гораздо ниже, чем перечисленных выше компонентов. Данное обстоятельство может приводить к возникновению градиентов pH вдоль митохондриальных тяжей.
Такой эффект иллюстрируется рис. 111, где показан предполагаемый механизм переноса энергии вдоль нитевидной митохондрии. Согласно схеме, AjIH генерируется за счет дыхания, происходящего вблизи границы клетки, где концентрация субстратов и кислорода должна быть максимальной. Исходно AjIH представлена в виде А?, которая передается на другой конец митохондриального филамента и там утилизируется Н+—АТР-синтазой. В результате возникает градиент pH внутри филамента: матрикс защелачивается в его ближнем к краю клетки конце и закисляет-ся в дальнем. Изменения pH снаружи митохондрии должны быть невелики по сравнению с таковыми в матриксе из-за огромной
митохондрии погасли после лазерного облучения митохондрии 1 (стрелка); стрелки 1 и 2 на рис. е—и показывают соответственно облученный митохондриальный кластер и удаленный от него митохондриальный кластер, погасший вследствие облучения первого. Рис. и суммирует результаты электронио-хиикроекопического анализа, показавшего наличие митохондриальных филаментов между кластерами 1 и 2 (по: Амченкова и др. [4])
358 6. Регуляция, транспорт и стабилизация нротонного потенциала
Межклеточное
пространство
360 6 Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
Он Q.
R. п
f
• Та: S и'Д
О §<1
S g
<3
<3
сс
•в* „
>8<
5
ft
Предыдущая << 1 .. 135 136 137 138 139 140 < 141 > 142 143 144 145 146 147 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed