Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Уже совершенно очевидно, что рН-регуляция очень важна при работе Н+—АТРазы внешней мембраны клеток растений и грибов. Как отмечалось в разделе 4.3, этот фермент начинает активно откачивать ионы Н+ из цитоплазмы во внешнюю среду, если возрастает внутриклеточная концентрация Н+. Действие растительных гормонов ауксинов, по всей вероятности, связано с закислением цитоплазмы, вызывающим активацию Н+—АТРазы
и, как следствие, повышение AY на внешней мембране клетки [320, 631]. Оба эффекта — закисление цитоплазмы и рост AY —
6.1. Регуляция AliH
331
удается имитировать в отсутствие ауксинов добавкой ацетата — проникающей слабой кислоты, которая, как и ауксины, вызывает удлинение клеток стеблей проростков и колеоптилей [319, 631].
В некоторых случаях показано, что гормон влияет на фермент без участия вторичных посредников. В этой связи можно отметить торможение NADH—CoQ-редуктазы стероидными гормонами [1460]. Другой гормон, по-видимому, каким-то образом прямо влияющий на митохондрии,— это тироксин. Уже давно выяснено, что тиреоидные гормоны играют роль в окислительном обмене. Однако мысль, что они непосредственно влияют на дыхание митохондрий [118], была оставлена в 1960-е годы, когда выяснилось, что тироксин взаимодействует с аппаратом синтеза информационной РНК в ядре [403].
Впоследствии было, однако, показано, что тиреоидные гормоны специфически связываются не только с ядром, но и с другими частями клеток. Так, трийодтиронин, введенный in vivo в физиологических количествах гипотиреоидным животным, очень быстро и специфически захватывается митохондриями [1160]. 1-10"6 М трийодтиронин, добавленный к гомогенату печени тире-оидэктомированных крыс, нормализует скорость окислительного фосфорилирования, сниженную в отсутствие гормона. На изолированных митохондриях трийодтиронин был неэффективен. Быть может, в данном случае необходимо было участие как митохондриальных, так и внемитохондриальных рецепторов [403].
К сожалению, пока еще не представляется возможным дать цельную картину регуляции AjIH в эукариотической клетке из-за большого разнообразия взаимодействующих регуляторных механизмов.
6.1.5. Контроль ЛТ1Н у бактерий
Как уже отмечалось, многие бактерии располагают параллельными электрон-транспортными путями, одни из которых сопряжены с накоплением энергии, а другие — нет. Кроме того, свободное и сопряженное окисленпе могут быть последовательно включены в одну и ту же дыхательную цепь. Что касается возможности «полезного разобщения», то эта проблема никогда не исследовалась применительно к бактериям.
Интересный пример механизма, поддерживающего высокую AjIH по принципу саморегуляции, был выявлен в опытах с подвижными бактериями. Было показано, что искусственно вызванные изменения AjIH воспринимаются бактерией как сигнал, регулирующий ее движение [1034]. Так, добавка разобщителя или исчерпание кислорода служит репеллентным сигналом, вызывающим изменение направления движения бактерии. Соответственно добавление 02 оказывается аттрактантным стимулом, благоприят-
332 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
ным для линейного движения [151, 610а, Ь, 910, 911, 1034, 1370, 1495]. Было отмечено, что влияние кислорода на поведение бактерий (аэротаксис) проявляется лишь тогда, когда концентрация
02 в среде влияет на AjIH [185].
Простейшее объяснение этих данных состоит в том, что бактерия располагает устройством, которое измеряет AjIH и посылает соответствующий сигнал флагеллярному мотору, регулируя таким способом направление вращения жгутика: направление изменяется на противоположное, если AjIH снижается, и сохраняется неизменным, если она растет. В результате клетка движется туда, где она может поддерживать более высокую AjIH [610а]. Гипотетический механизм подобного типа, названный протометром, позволяет интегрировать множество благоприятных и неблагоприятных воздействий, отражающихся на энергетическом состоянии мембран.
Есть ряд сведений, что роль протометра может играть какой-то компонент дыхательной цепи на уровне Q-цикла или особая редокс-система, находящаяся в AjIH-зависимом равновесии с Q-циклом [610Ь]. Один из вариантов— AjIH-зависимый обратный перенос электронов от дыхательной цепи к протометру. В рамках такой модели неудивительно, что не только AjIH, но и степень восстановления среднего сегмента дыхательной цепи влияет на «показания» протометра (см., например, [610b]). Однако вряд ли истинной функцией протометра служит измерение, скажем, восстановленности убихинона. Такое измерение несравненно менее информативно, чем отслеживание уровня AjIH. Например, восстановление убихинона может быть следствием изменения условий как в благоприятную, так и в неблагоприятную сторону (соответственно избыток субстратов дыхания и нехватка кислорода). По-видимому, лишь в искусственно созданных условиях изменение редокс-статуса, а не уровень AjtH становится фактором, определяющим показания протометра, когда речь идет о гетеротрофных бактериях (см., однако, [610Ь]).
Ситуация может оказаться иной в случае цианобактерий и хлоропластов. Здесь представляется весьма важным измерение именно редокс-состояния среднего участка электронно-транспортной цепи. Такого рода механизм призван оптимизировать условия для нециклического пути, генерирующего AjIH и NADPH. Чтобы достичь такого эффекта, активности фотосистем I и II должны быть определенным образом согласованы, как это было впервые показано Эммерсоном и Льюисом [530]. Впоследствии выяснилось, что хлоропласты располагают регуляторным механизмом, согласующим работу двух фотосистем [279, 1083].
