Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Проведение потенциала действия
Мы убедились в том, что во время потенциала действия внутрь клетки входит положительный ток, создаваемый ионами Na+ или Са+. Какова дальнейшая судьба этого тока? Для того чтобы цепь была замкнута, он должен выходить через мембрану наружу (рис. 7.11). Поскольку выход тока через тот же участок, где он вошел, невозможен, он распространяется вдоль волокна и выходит из последнего в области наименьшего сопротивления. Расстояние, на которое распространится этот ток по волокну, определяется соотношением между сопротивлением цитоплазмы и сопротивлением мембраны. Чем выше сопротивление мембраны (или чем ниже сопротивление цитоплазмы), тем дальше распространится ток.
Распространение электрического тока, зависящее от постоянного сопротивления и емкости мембраны, называется электротоком. Это явление было впервые изучено в конце XIX века. Так как к этому времени для связи на дальние расстояния стали использовать телефонные электрические кабели, к элек-тротоническому проведению по нервам стали применять уравнения, сходные с уравнениями, описывающими распространение электричества по таким кабелям. В связи с этим электротони-ческие свойства нервных клеток стали называть кабельными.
170
//. Клеточные механизмы
Б
Рис. 7.11. Механизмы проведения нервного импульса. А. Непрерывное проведение в немиелинизированном волокне. Б. Сальтаторное («скачкообразное:*) проведение от одного перехвата Ранвье к другому в миелинизированном аксоне. В. Скачкообразное проведение от одного «активного участка» к другому в дендрите. На всех схемах приведено пространственное распределение потенциалов в участке волокна в определенный момент времени.
Электротоническое распространение потенциалов и его важнейшую роль в интегративных функциях дендритов мы будем рассматривать в следующей главе. Здесь же отметим лишь, что при возникновении в каком-либо участке клетки потенциала действия к соседним участкам мембраны текут электротониче-ские, или местные, токи. Под действием этих токов деполяризация, возникающая в момент потенциала действия, распрост-
7. Потенциал действия
171
раняется на соседние участки; когда потенциал этих участков достигает критического уровня, в них возникает импульс. Так происходит распространение возбуждения по волокну, от диаметра которого зависит скорость этого распространения: при прочих равных условиях эта скорость тем выше, чем больше диаметр волокна. Таким образом, местные токи распространяются пассивно, а нервный импульс проводится активно.
Такое распространение нервного импульса от одного участка мембраны к другому наблюдают в немиелинизированных нервных волокнах. У беспозвоночных животных такие волокна бывают весьма крупными (например, гигантский аксон кальмара). У позвоночных же немиелинизированные волокна принадлежат к наиболее мелким: их диаметр колеблется от нескольких микронов до 0,2 мкм.
Миелинизированные волокна (см, выше) покрыты многослойной оболочкой, периодически прерывающейся (так называемые перехваты Ранвье). Именно в этих перехватах генерируются нервные импульсы: плотность натриевых каналов здесь достигает 12000 на 1 мкм2 (см. табл. 7.1). Ни в каких других отделах нервной системы столь высокой плотности каналов не обнаружено. Напротив, в участках, покрытых слоями миелина, потенциалзависимых каналов мало, и поэтому в участках между перехватами возможно лишь электротоническое распространение (рис. 7.11Б). Такое распространение весьма эффективно, так как вследствие высокого сопротивления и низкой емкости миелиновой оболочки ток проводится вдоль волокна на далекие расстояния без утечки через мембрану. Благодаря этому нервный импульс как бы перепрыгивает от одного перехвата к другому; подобное проведение получило название сальтатор-ного. Сальтаторное проведение представляет собой весьма эффективный механизм, благодаря которому достигается максимальная скорость проведения при минимальной площади активной мембраны, минимальном диаметре волокна и наименьшей интенсивности метаболических процессов. Такой способ проведения преобладает у позвоночных, обеспечивая высокую скорость проведения между центрами по большому числу каналов.
Особая разновидность сальтаторного проведения выявлена в дендритах некоторых нейронов. В определенных местах дендритного дерева имеются области с возбудимой мембраной — «активные участки» (рис. 7.11В). Эти участки отделены от места возникновения импульсов в теле и аксоне нервной клетки невозбудимой (пассивной) дендритной мембраной. Полагают, что такие участки служат средством усиления синаптического притока к дендритам, повышая тем самым влияние отдаленных областей дендрита на генерирующий импульсы участок,
172
IL Клеточные механизмы
расположенный на теле клетки или вблизи него. Как уже отмечалось, потенциал действия возникает в активных участках благодаря наличию в них натриевых каналов; в других же областях дендритов, по-видимому, расположены более медленно проводящие кальциевые каналы. Потенциалы действия, возникающие в дендритах, могут играть роль не только в проведении сигнала, но также в других функциях дендритов, в частности в интеграции синаптических влияний и регуляции выхода сигналов по пресинаптическим дендритам (см. следующую главу).
