Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Химические синапсы
Химические синапсы — это преобладающий тип синапсов в мозге млекопитающих. В таких синапсах взаимодействие между нейронами осуществляется с помощью медиатора — вещества, выделяющегося из пресинаптического окончания и действующего на постсинаптическую структуру. Ответ последней, как уже отмечалось, называется синаптическим потенциалом.
Синаптические потенциалы могут быть либо деполяризующими, либо гиперполяризующими (рис. 8.4). Рассмотрим сначала деполяризующие синаптические потенциалы. Из рис. 8.4А видно, что такие потенциалы обусловлены суммарным входящим током положительных зарядов. Такой ток может возникать в результате сравнительно неспецифического повышения проницаемости для Na+, К+ и, возможно, других ионов, например Са2+. В мембране как бы временно возникает шунт. В результате мембранный потенциал смещается по направлению к равновесному потенциалу, примерно равному 0; фактически же величина потенциала зависит от того, какие ионы перемещаются и каково соотношение проницаемостей для этих ионов.
Механизмы синаптических потенциалов мы рассмотрим более подробно в дальнейшем. Здесь же мы лишь отметим, что перемещения различных ионов происходят одновременно и их интенсивность зависит от количества медиатора, выделившегося из пресинаптического окончания. Таким образом, синаптические .потенциалы представляют собой градуальные реакции, и этим
8. Синаптические потенциалы
181
Рис. 8.4. Основные типы процессов, происходящих в химических синапсах.
I. Схемы пресинаптической и постсинаптической структур: стрелками изображены направления суммарного тока положительных зарядов при возникновении деполяризации (А) и гиперполяризации (Б). II. Развитие иониых токов во времени; видно, что трансмембраниые потоки различных ионов происходят одновременно, а не последовательно, как во время потенциала действия. III. Типичные кривые постсинаптических потенциалов — ВПСП (А) и ТПСП (Б).
они отличаются от потенциала действия, подчиняющегося закону «все или ничего». Значит, постсинаптическую мембрану нельзя назвать «активной» в том смысле, в котором этот термин применим к участкам мембраны, генерирующим потенциалы действия. Следует помнить, что эти два типа мембран существенно различны.
Деполяризующие синапсы небходимы для генерации нервных импульсов, и поэтому потенциалы, возникающие в таких синапсах, были названы возбуждающими постсинаптически-ми потенциалами (ВПСП). Этот термин принадлежит пионерам в области микроэлектродных исследований мотонейронов — Экклсу и его сотрудникам. В дальнейшем мы убедимся в том, что терминологию следует несколько уточнить в свете современных данных о синапсах на неимпульсирующих нейронах.
Синаптический потенциал второго типа схематически изображен на рис. 8.4Б. В данном случае под влиянием медиатора открываются каналы, обусловливающие суммарный выходящий ток положительных зарядов. Равновесный потенциал для этого ионного тока выше, чем потенциал покоя; он варьирует
182
II. Клеточные механизмы
в пределах от —80 до —90 мВ. Ток может быть связан с открытием каналов либо для выхода катионов (К+), либо для входа анионов (С1~), либо для тех и других ионов одновременно. Эти ионные потоки приводят к удержанию мембранного потенциала на уровне покоя или к некоторой гиперполяризации мембраны. Такие синаптические потенциалы, как и ВПСП, представляют собой градуальные реакции. Поскольку эти потенциалы препятствуют деполяризации мембраны и, следовательно, генерации нервных импульсов, их называют тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП).
Здесь необходимо вновь вернуться к вопросам терминологии. Понятия «возбуждающий» и «тормозный» были первоначально введены для обозначения процессов, способствующих или препятствующих генерации нервных импульсов. Однако в дальнейшем мы увидим, что некоторые нейроны не генерируют потенциалов действия. В таких нейронах не происходит преобразования синаптических потенциалов в импульсы; напротив, потенциалы этих нейронов либо прямо, либо путем электротонического распространения активируют или подавляют местные синаптические процессы. Как можно применить нашу терминологию в подобных случаях? Оказывается, существует одна удивительно постоянная закономерность: во всех известных нам случаях выделение медиатора происходит только в результате деполяризации мембраны. В той мере, в которой эта закономерность универсальна, мы можем несколько* расширить нашу терминологию: ВПСП является возбуждающим потенциалом, поскольку он способствует генерации импульса и (или) высвобождению медиатора; напротив, ТПСП является тормозным потенциалом, поскольку он препятствует этим процессам.
Интеграция синаптических влияний
«Борьба» синаптических входов за управление мембранным потенциалом в различных частях нейрона осуществляется главным образом путем взаимодействия между возбуждающими и тормозными синаптическими влияниями. Изучение этого-взаимодействия лежит в основе понимания функции синаптических связей. Эта идея была впервые высказана Шеррингтоном; вслед за ним взаимодействие между различными синаптическими входами нейрона стали называть интеграцией синаптических влияний.
