Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 56

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 50 51 52 53 54 55 < 56 > 57 58 59 60 61 62 .. 168 >> Следующая

1949.)
7. Потенциал действия
155
I m “ * Na"^1
t = 1 Na = GNa(v_
VNa)
Na
= GK(V-VK)
Рис. 7.4. А. Схема экспериментальной установки для исследований гигантского аксона кальмара методом пространственной фиксации и фиксации напряжения. Потенциал мембраны устанавливается на определенном уровне с помощью источника напряжения (I); для регистрации этого потенциала используют усилитель (2). Усилитель (2) соединен с усилителем обратной связи (3). С помощью усилителя (3) через мембрану пропускают ток, компенсирующий ионные токи при данном значении фиксированного потенциала. Этот ток измеряется на сопротивлении (4). (Kandel, 1976.) Б—Г. Упрощенные эквивалентные схемы ионных токов, возникающих в условиях пространственной фиксации и фиксации напряжения (Hubbard et al., 1960, с изменениями).
ния мембранного потенциала. Авторы предположили и в дальнейшем доказали, что этот поздний компонент мембранного тока обусловлен ионами К+. Чем больше была разница между мембранным потенциалом и равновесным калиевым потенциалом (т. е. чем больше была деполяризована мембрана), тем выраженнее был поздний компонент. Вычитание позднего компонента из суммарной контрольной кривой позволило получить кривую раннего компонента (кривая в). Этот компонент появлялся при небольшом уровне деполяризации; при мембранном потенциале, примерно равном 0, он был наибольшим, а при потенциале около +55 мВ менял свое направление.
156
II. Клеточные механизмы
О мВ
-60-1
в. ТЭА: Na^-TOK ^150 мВ .135
Рис. 7.5. А. Мембранные токи, возникающие при деполяризации на 60 мВ и зарегистрированные методом фиксации потенциала: а — волокно омывается морской водой; б — Na+ во внеклеточной среде заменен холином, и регистрируется лишь калиевый ток (/к); в — кривая натриевого тока, рассчитанная по уравнению /ка = /общ—/к. (Hodgkin, Huxley, 1952.) Б. Раздельный анализ ионных токов с помощью нервных ядов: а — ионные токи в нормальных условиях; б — /Na заблокирован тетродотоксином (ТТХ), выявляется лишь /к; в — /к заблокирован тетраэтиламмонием (ТЭА), выявляется лишь /na. (Hil-1е, 1976.)
Именно так должен был вести себя ток, обусловленный ионами Na+: движущей силой для этих ионов служит натриевый равновесный потенциал, составляющий примерно +55 мВ.
Эти выводы были подтверждены в дальнейших экспериментах с использованием ядов, избирательно блокирующих натриевые и калиевые каналы. Из рис. 7.5Б видно, что при блокаде калиевых каналов тетраэтиламмонием (ТЭА), добавленным во внеклеточную жидкость, сохранялся лишь ранний натриевый компонент мембранного тока. Напротив, при блокаде натриевых каналов тетродотоксином (ТТХ) (ядом из яичников иглобрюха) выявлялся лишь поздний калиевый компонент.
Измерения ионных токов позволили Ходжкину и Хаксли вычислить натриевую и калиевую проводимости; для этого они применили закон Ома к эквивалентной электрической схеме мембраны (см. рис. 7.4). В дальнейшем они вывели уравнения, описывающие кинетику этих проводимостей. Оставалось лишь объяснить быстрое падение натриевой проводимости после' ее
7. Потенциал действия
157
40 S
Рис. 7,6. А. Регенеративные связи между деполяризацией мембраны, увеличением натриевой проницаемости и входящим током Na+. Б. Кривые изменений ионных проницаемостей в процессе формирования потенциала действия, построенные в соответствии с моделью Ходжкина — Хаксли. (Hodgkin, Huxley, in: Hille, 1981.)
первоначального повышения. Это снижение натриевой проводимости было названо натриевой инактивацией; затем было показано, что процесс натриевой инактивации можно избирательно блокировать, вводя внутрь аксона фермент проназу.
Взаимоотношения между этими тремя процессами — повышением натриевой проводимости, повышением калиевой проводимости и натриевой инактивацией — представлены на рис. 7.6. Здесь же приведена схема, иллюстрирующая важнейшую особенность натриевой проводимости — положительную обратную связь между этой проводимостью и степенью деполяризации мембраны. При деполяризации натриевая проводимость возрастает, что увеличивает исходную деполяризацию; в результате натриевая проводимость еще больше повышается и т. д. Подобные самоусиливающиеся, или регенеративные, процессы в принципе известны. В качестве примера можно привести взрыв пороха — процесс, характеризующийся положительной обратной связью между выделением тепла и химической реакцией. Пожалуй, можно сказать, что именно эта положительная связь придает активный, «действенный» характер потенциалу действия! Благодаря этому свойству потенциал действия обладает порогом, создает короткую рефрактерность (т. е. невосприимчивость нерва к новому раздражению) и характеризуется постоянством амплитуды при распространении на большие расстояния. Все эти особенности будут обсуждаться в последующих главах. Именно эти нелинейные, регенеративные взаимоотношения, благодаря которым натриевая и калиевая проводимости последовательно (а не одновременно) увеличиваются, обусловливают различия механизмов потенциала действия и синаптического потенциала.
158
II. Клеточные механизмы
Предыдущая << 1 .. 50 51 52 53 54 55 < 56 > 57 58 59 60 61 62 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed