Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 67

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 168 >> Следующая

Элементарной моделью интеграции синаптических влияний,, весьма удобной для понимания некоторых принципов этой интеграции, служит взаимодействие между одиночными ВПСП и ТПСП. Представим себе, что рядом с возбуждающим си-
.8. Синаптические потенциалы
183
Рис. 8.5. Интеграция ВПСП и ТПСП при различных уровнях мембранного потенциала. Видно, что при любом значении потенциала покоя ТПСП вызывает такие изменения ионных проницаемостей, при которых величина ВПСП уменьшается; в то же время полярность ТПСП может изменяться в зависимости от соотношения между мембранным потенциалом, с одной стороны, и ?к и Eci — с другой.
напсом на нейроне расположен тормозный; активация этих синапсов приводит к генерации соответственно ВПСП и ТПСП (рис. 8.5А). Предположим, что оба синапса возбуждаются одновременно. Под влиянием ТПСП величина ВПСП уменьшается; иными словами, мембранный потенциал в меньшей степени приближается к пороговому уровню, чем при одиночном ВПСП (разд. 8.5А). Прерывистой линией изображено результирующее изменение потенциала, характеристики которого ¦определяются интеграцией обоих синаптических потенциалов. В настоящее время широко распространена точка зрения, согласно которой интеграция синаптических влияний заключается в простом алгебраическом сложении противоположных синаптических потенциалов: «мембранный потенциал равен
деполяризации плюс гиперполяризации». Однако такие простые взаимоотношения наблюдаются не всегда. Так, если потенциал покоя равен равновесному потенциалу для ТПСП (рис. 8.5Б), последний не регистрируется, однако величина возникающего одновременно с ним ВПСП снижается. Это обусловлено шунтирующим влиянием каналов, ответственных за тормозный потенциал. Если же потенциал покоя еще выше (рис. 8.5В), то ТПСП превращается в деполяризующий потенциал (мембранный потенциал стремится к равновесному потенциалу для ТПСП). Однако даже в этом случае амплитуда ВПСП уменьшается, так как увеличивается проницаемость каналов тормозного потенциала. Таким образом, тормозное действие состоит не столько в гиперполяризации мембраны, сколько в увеличении проницаемости для ионов, равновесный потенциал которых достаточно высок; при этом мембранный потенциал приближается к этому равновесному потенциалу.
184
II. Клеточные механизмы
Наружная среда
Раздражитель
Рис. 8.6. Эквивалентная электрическая схема участка мембраны и ионных токов, обусловливающих деполяризацию. Под действием раздражителя (будь то ВПСП, приложенный извне ток или локальный ответ) возникает входящие ток положительно заряженных ионов Na+. Из точки (а) ток может протекать в двух направлениях: либо во внеклеточную среду (при этом деполяризуется мембранный конденсатор), либо вдоль волокна (это приведет к деполяризации мембранного конденсатора в соседнем участке). Таким образом, к деполяризации мембраны приводит как вход ионов, так и выходящий ток, перезаряжающий мембрану. Поскольку цепь должна быть замкнута, ток протекает и через внеклеточную среду.
Итак, степень деполяризации или гиперполяризации мембраны зависит от «противоборства» между ионными проводимостями и токами, активируемыми при ВПСП и ТПСП. Кроме того, необходимо учитывать геометрические взаимоотношения между возбуждающими и тормозными синапсами, расположенными в различных участках дендритов, а также особенности электротонического распространения тока по этим дендритам. Таким образом, интеграция синаптических влияний обусловлена сложным взаимодействием между различными ионными каналами, а также геометрией нейрона (см. ниже).
Ионные токи
Сейчас нам нужно более подробно остановиться на взаимоотношениях между изменениями проницаемости для какого-либо иона и соответствующими сдвигами потенциала. В качестве-примера рассмотрим кратковременное увеличение натриевой проницаемости (рис. 8.6). При этом Na+ будет входить в клетку через активированные каналы в участке А. В аналоговой электрической цепи соответствующий ток достигнет некоего* «узла разветвления» внутри волокна, и в дальнейшем он может распространяться в двух направлениях. Часть тока напра-
8. Синаптические потенциалы
185
вится к внутренней «обкладке мембранного конденсатора>; в результате на этой обкладке будут накапливаться положительные заряды (мембрана деполяризуется). Другая часть тока проходит вдоль нервного волокна к соседнему участку мембраны (Б), и в дальнейшем этот ток может идти в трех направлениях: на обкладку мембранного конденсатора, через мембранное сопротивление или дальше вдоль волокна. В конечном счете весь ток должен пересечь мембрану и пройти вдоль наружной поверхности клетки к отрицательному полюсу «натриевого элемента».
Студентов часто затрудняют два вопроса, ответить на которые нам поможет внимательное изучение электрической цепи, изображенной на рис. 8.6, и проходящих по ней токов. Первый из этих вопросов следующий: каким образом и входящий,
и выходящий токи могут приводить к деполяризации мембраны? Из приведенной на рисунке схемы видно, что как входящий ток в возбужденном участке, так и выходящий ток в соседнем участке приводят к накоплению положительных зарядов на внутренней обкладке мембранного конденсатора. С аналогичных позиций объясняются и взаимоотношения между противоположно направленными токами и гиперполяризацией.
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed