Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 58

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 52 53 54 55 56 57 < 58 > 59 60 61 62 63 64 .. 168 >> Следующая

Заряды Na f
на наружной поверхности
"Избирательный 1
фильтр"
Наружная поверхность
Ц Слой жидких ^ липидов мембраны
y///<l|lil|l>lU)|ll
^Внутренняя
поверхность
Наружная поверхность
Макромолекула]! канала
//^Внутренняя поверхность
Рис. 7.7. Схема натриевого канала. А. Натриевый канал. Б. Точки приложения различных агентов. ТТХ — тетродотоксин; Sc, Тх — токсин скорпиона и актиний; ВТХ — батрахотоксин; МА — местноанестезирующие вещества, Са2+ — ионы кальция, экранирующие отрицательные заряды наружной поверхности мембраны (Hille, 1981). В. Возбудимые каналы в искусственном двойном липидном слое. На наружной поверхности двойного слоя располагаются «воротные» молекулы ионных каналов; когда эти молекулы связываются с ион-селективными молекулами нижней поверхности слоя, канал становится проходимым для соответствующего иона. Каналы, расположенные в нижней части двойного слоя, образуются в результате обработки искусственной мембраны такими веществами, как амфотерицин. Под влиянием мембранного потенциала «воротные> молекулы образуют скопления и погружаются в двойной слой так, как это показано на схеме. (Muller, 1979.)
7. Потенциал действия
161
ет в различных нейронах и в разных участках одного и того же нейрона. Некоторые цифры, характеризующие плотность натриевых каналов, а также натриевых насосов и рецепторов биологически активных веществ, приведены в табл. 7.1. Оче-
Таблица 7.1. Плотность (число на 1 мкм2) натриевых каналов,
натриевых насосов и рецепторов в некоторых биологических мембранах (Hille, 1981)
Натриевые каналы
Обонятельный нерв саргана 1—35
Гигантский аксон кальмара 100—600
Блуждающий нерв кролика 100
Перехваты Ранвье миелинизированных волокон кролика [ 12000
Натриевые насосы
Обонятельный нерв саргана 300
Блуждающий нерв кролика 750
Рецепторы
Ацетилхолиновые рецепторы концевой пластинки Г. 12 000
Инсулиновые рецепторы жировых клеток 1
видно, чрезвычайно высокая плотность натриевых каналов в перехватах Ранвье связана с тем, что именно в этих небольших участках мембраны возникают потенциалы действия при сальтаторном проведении (см. ниже). Различия в плотности каналов между теми или иными нервами могут быть частично обусловлены разным диаметром этих нервов: так, волокна
обонятельных нервов принадлежат к наиболее тонким (их диаметр составляет около 0,2 мкм), в связи с чем отношение поверхности к объему у них чрезвычайно велико.
Из этих данных следует, что плотность потенциалзависимых (точнее, потенциалуправляемых) ионных каналов широко варьирует в зависимости от функциональной специализации нейронной мембраны. В связи с этим возбудимость нейрона может быть совершенно различной в разных его участках. В этом заключается важная особенность, обусловливающая сложность организации нервной системы.
Многообразие ионных каналов. В последние годы чрезвычайно широко проводилось исследование ионных каналов в различных типах нервных клеток. Эти исследования позволили значительно расширить модель потенциала действия, предложенную Ходжкином и Хаксли, включающую лишь один натриевый и один калиевый канал. Большинство подобных работ было выполнено на телах нейронов моллюсков — крупных клетках, чрезвычайно удобных для внутриклеточных методов исследования с фиксацией потенциала. Полагают, что выявленные в этих исследованиях свойства мембраны тела нейрона в ка*
П—986
162
II. Клеточные механизмы
кой-то степени сходны со свойствами мембран синаптических окончаний. Это дает возможность судить об особенностях участков мембраны, ответственных за синаптические процессы (в частности, связанные с механизмами развития и научения; см. гл. 30).
К настоящему времени выявлено множество ионных каналов, и охарактеризовать все эти каналы в нашем общем курсе невозможно. Основные их разновидности представлены в в табл. 7.2.
Одним из основных достижений в области изучения входящих токов было открытие входа кальция во время потенциала действия во многие нейроны. В ряде клеток трансмембраниый ток создается в основном благодаря входу кальция. Если в мембране имеются и кальциевые и натриевые каналы, то они проявляют, по-видимому, различные свойства. Кальциевый ток претерпевает не такие быстрые изменения, как натриевый, и поэтому потенциалы действия, создаваемые Са4*, отличаются длительностью. О местных различиях в мембране нейронов свидетельствует тот факт, что в теле некоторых нервных клеток моллюсков потенциал действия создается преимущественно за счет Са2+, а в аксоне — главным образом за счет Na4*. В нейронах (например, в дендритах клеток Пуркинье мозжечка) выявлены как медленные кальциевые потенциалы, так и быстрые натриевые импульсы («спайки»).
Предыдущая << 1 .. 52 53 54 55 56 57 < 58 > 59 60 61 62 63 64 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed