Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Вклад ионов кальция в создание потенциалов действия может иметь важное значение. Во-первых, вход кальция во время потенциала действия представляет собой эффективный механизм повышения внутриклеточной концентрации свободного Са2+, а этот ион участвует в работе целого ряда клеточных механизмов. Во-вторых, ионы кальция регулируют проницаемость для других ионов, в частности для К4*. В-третьих, Са4-играет важнейшую роль в модуляции проведения в электрических синапсах и в выделении медиаторов в химических синапсах. Подробнее мы рассмотрим эти механизмы как в последующих разделах настоящей главы, так и в главе 8.
Кроме кальциевого тока, участвующего в создании потенциала действия, был обнаружен еще один очень медленный кальциевый ток (/с). Этот ток ответствен за медленную деполяризацию, обусловливающую генерацию пачек (bursts) импульсов в некоторых пейсмейкерных нейронах.
Интересные данные были обнаружены и в отношении вы-ходящих токов. Так, в некоторых участках нервных клеток (например, по-видимому, в перехватах Ранвье) не наблюдается задержанной активации калиевой проницаемости, вызванной импульсной деполяризацией (такая активация описана в модели Ходжкина — Хаксли). По-видимому, в подобных участках
7. Потенциал действия
163
реполяризация мембраны обусловлена исключительно натриевой инактивацией.
Важнейшим открытием было обнаружение медленного калиевого тока, зависящего от внутриклеточной концентрации свободного Са2+. На некоторых нервных клетках было показано, что Са2+, входяший через мембрану во время потенциала действия, активирует медленные калиевые каналы. Полагают, что медленная гиперполяризация, обусловленная этим током, участвует в регуляции ритма импульсации при сравнительно низкой частоте (т. е. длительных межимпульсных интервалах).
В некоторых нейронах моллюсков был найден еще один калиевый ток (/д). Этот ток активируется при незначительной (по сравнению с уровнем покоя) деполяризации, в связи с чем он играет важную роль в регуляции возбудимости и частоты импульсации при соответствующих величинах мембранного потенциала.
В электрической аналоговой модели мембраны все эти ионные каналы можно представить как включенные параллельно источники ЭДС.
Для некоторых нервных клеток были разработаны сложные компьютерные модели, включающие характеристики всех ионных каналов. На рис. 7.8 в качестве примера приведена модель нейрона аплизии. Видно, что эта модель со сравнительно хорошим приближением воспроизводит характер импульсации, записанной от нервной клетки в эксперименте.
Метод локальной фиксации (patch clamp). До сих пор речь шла об исследованиях мембранно-ионных механизмов, в которых почти исключительно использовалась внутриклеточная запись. При такой записи кончик микроэлектрода находится внутри клетки. Однако значительно большую информацию можно было бы получить, поместив кончик электрода непосредственно на наружной поверхности мембраны. Для этого необходимо, чтобы кончик был гладким, ровным и плотно примыкал к мембране. В последние годы исследователям из ряда стран удалось разработать и усовершенствовать подобную методику. Для этого кончик микроэлектрода прижимается к клеточной мембране, в микроэлектроде создается небольшое отрицательное давление и кончик вместе с плотно подсосавшимся к нему участком мембраны отводится от клетки (рис. 7.9). Такой метод микрофиксации позволяет непосредственно изучать деятельность отдельных мембранных каналов и изменения этой деятельности под влиянием веществ, подводимых прямо к мембране. Использование этой новой методики, по-видимому, позволит существенно расширить наши знания о механизме работы ионных каналов, лежащем в основе генерации потенциалов действия и синаптических потенциалов. В главе 9 будет
П*
Таблица 72. Потенциалзависимые ионные каналы1
Обозна Название Функция Объект, в котором обна Блокаторы
чение ружен канал
Входящие токи
Быстрый натриевый (класси Быстрая деполяризация (1 мс), Аксон кальмара, тела и Тетрод отоксин (ТТХ),
ческий канал Ходжки распространяющийся по аксоны многих ней сакситоксин (STX)
на --- Хаксли) тенциал действия, передний ронов, скелетные
фронт длительных потен мышцы
циалов действия
А* Кальциевый Умеренно быстрая деполяриза Эмбриональные клетки, Ионы кобальта (Со2+) и
ция (до 10 мс), длительные конусы роста, тела и никеля (Ni**), в
потенциалы действия с пла дендриты многих сердце --- нифе-
