Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Thompson S. HAldrich R. W.t 1980. Membrane potassium channels. In: The Cell Surface and Neuronal Function (ed. by C. W. Cotman, G. Poste and G. L. Ni-colson), New York, Elsevier/North-Holland, pp. 49—85.
Рекомендуемая дополнительная литература
Hagiwara S., Byerly L. (1981). Calcium channel, Ann. Rev. Neurosci., 4, 69—126.
Katz B., 1966. Nerve, Muscle and Synapse, New York, McGraw-Hill.
Liddell E. G. T.9 1960. The Discovery of Reflexes, Oxford, Oxford University Press.
8
Синаптические потенциалы
В начале нынешнего века прочно укоренились представления о синапсах. В работах Кахала было показано, что нервные клетки (нейроны) представляют собой отдельные структурные •единицы. Связь между нейронами осуществляется, по словам Кахала, благодаря соприкосновению, а не в результате непрерывности. В своей концепции о синапсах Шеррингтон конкретизировал представления о соприкосновении. В исследованиях, посвященных проведению возбуждения по спинномозговым рефлекторным дугам, этот ученый получил также данные, позволяющие судить о некоторых физиологических свойствах синапсов. Рефлекторные ответы были различными по силе и в них проявлялась суммация (без рефрактерности); эти ответы могли быть не только возбудительными, но и тормозными, и часто их длительность значительно превосходила длительность раздражения. Эти особенности рефлекторных ответов совершенно очевидно отличаются от свойств нервных импульсов.
Возникло предположение, что особенности рефлекторных реакций обусловлены передачей возбуждения через синапсы, образованные на мотонейронах и интернейронах спинного мозга. Однако в то время у физиологов не было методов, позволяющих изучать синапсы непосредственно. Первые исследования в этой области были осуществлены лишь в 1940 г.; в этих исследованиях использовалась внеклеточная регистрация активности нервно-мышечных соединений и симпатических ганглиев позвоночных. Лишь после того как в 1950-х годах были созданы микроэлектроды и соответствующее электронное оборудование, физиологи смогли непосредственно исследовать синапсы.
Первые работы с внутриклеточным отведением от синапсов были выполнены на нервно-мышечном соединении (В. Katz) и мотонейронах (J. Eccles). В дальнейшем были изучены и многие другие нейроны и образуемые ими синапсы. В целом деятельность любых синапсов соответствует общей схеме (см. гл. 5), согласно которой активность в пресинаптическом образовании вызывает реакцию лостсинаптической структуры. Эта реакция обычно проявляется в виде кратковременного ir-
176
II. Клеточные механизмы
А
в
Б
г
Пост-
\ С глиально! оболочкой
С глиальной
-70
Пост
Рис. 8.1. Виды электрических взаимодействий. А. Взаимодействия посредством электрических полей между двумя смежными мембранами. Б. Типичные кривые пресинаптического и постсинаптического потенциалов, возникающих при взаимодействии типа А. В. Распространение тока через щелевой контакт (электрический синапс) Г. Типичные кривые потенциалов, характерных для взаимодействия типа В. Обратите внимание, что в случае В передача осуществляется значительно эффективнее, чем в случае Г.
менения мембранного потенциала, названного постсинаптиче-ским (или просто синаптическим) потенциалом.
Таким образом, исследование деятельности синапсов тесно связано с изучением механизмов возникновения синаптических потенциалов. Сначала мы рассмотрим изученные к настоящему времени синаптические механизмы, а затем попытаемся соотнести эту информацию с данными о структуре нервной клетки и ее способности генерировать импульсы, для того чтобы понять, каким образом синаптические потенциалы обусловливают интегративную деятельность нейрона.
Электрические поля
Простейший механизм, приводящий к изменению мембранного потенциала, — прохождение тока от соседней клетки. Рассмотрим схему на рис. 8.1 А. В верхней из двух изображенных клеток существует активный участок, через который проникает входящий ток (например, обусловленный входом ионов Na+). Поскольку для прохождения тока необходима замкнутая цепь, в соседних участках мембраны будет возникать выходящий
8. Синаптические потенциалы
177
ток. Будем считать, что цепь тока может замыкаться либо через межклеточную среду, обладающую низким сопротивлением (сплошные стрелки), либо через мембрану соседней клетки,, сопротивление которой велико (прерывистые стрелки). Естественно, что ток «выберет> цепь с низким сопротивлением; однако частично он пройдет и через мембрану нижней клетки. Если участки входа и выхода тока находятся на достаточном расстоянии, то через каждый из этих участков будет проходить-определенный ток и мы сможем зарегистрировать здесь незначительные изменения мембранного потенциала.
Записи, характерные для подобного взаимодействия, приведены на рис. 8.1Б. Такой механизм мало эффективен, однака существует несколько способов его усиления. Один из таких способов — это тесное прилегание нескольких активных волокон (например, в случаях, когда немиелинизированные волокна проходят рядом друг с другом). Возможно, подобные взаимодействия осуществляются в обонятельных нервах и параллельных волокнах мозжечка. Крупные клеточные популяции коры головного мозга, обладающие синхронной активностью,, генерируют токи, вполне достаточные для того, чтобы их можно было зарегистрировать в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Не исключено, что в этом участвуют межклеточные взаимодействия (в частности, между дендритами), осуществляемые электрическими полями. Ток, проходящий через внеклеточную среду, может быть ограничен благодаря глиальной оболочке; тем самым увеличивается доля тока, проходящего через мембрану соседней клетки. Такой механизм был показан для соединения одного из пресинаптических волокон с маут-неровскими клетками у низших позвоночных (см. гл. 20).
