Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Второй вопрос касается временных отношений между токами, проходящими через мембрану, и изменениями мембранного потенциала. Сдвиги потенциала несколько запаздывают по сравнению с изменениями тока, поскольку заряды временно накапливаются на обкладках мембранного конденсатора. Величина этого запаздывания зависит от постоянной времени мембраны (тт), равной произведению емкости мембраны (Ст) на ее сопротивление (tfm): т — Соотношение между быстрым трансмембранным синаптическим током и более медленным изменением синаптического потенциала приведено на рис. 8.4. В случае если мембранная проводимость либо не изменяется, либо изменяется очень медленно, имеет место равновесное состояние, при котором емкость превращается в открытую цепь и ее влиянием можно пренебречь. Распространение тока от одной области мембраны к другой в этом случае зависит только от сопротивления различных участков цепи.
Эти взаимоотношения между мембранным током и потенциалом обусловливают многие электрофизиологические свойства нервных клеток. Так, с помощью схемы, приведенной на рис. 8.6, можно объяснить генерацию потенциала действия, ток и его распространение посредством местных токов (см. гл. 7). Электротонические свойства нервных клеток лежат и в основе запаздывания в развитии потенциалов и затухания потенциалов. Из схемы, приведенной на рис. 8.6, видно также, что в любом участке нервной клетки могут осуществляться два
186
II. Клеточные механизмы»
типа взаимодействия: во-первых, с другими отделами той же-клетки (путем электротонического или импульсного распрост-ранения потенциалов); во-вторых, с соседними клетками посредством синаптических связей.
Синаптические процессы, обусловленные понижением ионной проницаемости
Передача возбуждения в нервно-мышечном соединении и во* многих синапсах ЦНС связана с кратковременным повышением проницаемости постсинаптической мембраны. Однако в недавних исследованиях на нейронах симпатических ганглиев,, рецепторах сетчатки и некоторых нервных клетках беспозвоночных было показано, что в ряде синапсов может действовать-обратный механизм — снижение проницаемости. Рассмотрим вкратце такие синапсы.
Мы уже знаем о том, что поток ионов через мембрану зависит от двух факторов: проницаемости для этих ионов и их электрохимического градиента. Если мы искусственно сдвигаем мембранный потенциал к равновесному потенциалу для данного иона, то электрохимический градиент снижается. Когда мембранный потенциал становится равным равновесному, ток ионов прекращается, а при дальнейшем смещении мембранного потенциала направление этого тока меняется на противоположное. Пример подобного опыта приведен на рис. 8.7А. Представленные на данном рисунке кривые соответствуют синаптическим потенциалам, обусловленным увеличением проницаемости для натрия, при различных уровнях фиксированного потенциала. Стрелками указано направление и относительная величина натриевого тока. Поскольку знак синаптического потенциала меняется, когда мембранный потенциал превосходит равновесный, последний называют также потенциалом реверсии.
Теперь обратимся к примеру, приведенному на рис. 8.7Б. Представленные здесь потенциалы отличаются от тех, которые мы только что рассмотрели, в двух отношениях. Во-первых, в состоянии покоя проницаемость мемораны для натрия увеличена. Вследствие этого наблюдается значительный деполяризующий вход Na+ в клетку, и мембранный потенциал покоя понижен; в нашем примере он составляет —40 мВ (прерывистая линия). Во-вторых, при активации синапса наблюдается уменьшение проницаемости для натрия. При этом мембранный потенциал сдвигается в сторону равновесного потенциала для других по-тенциалобразующих ионов (т. е. К+ и С1~). В результате синаптический потенциал будет гиперполяризующим. По мере смешения мембранного потенциала к равновесному потенциалу
8. Синаптические потенциалы
А
В
187
* \
¦
Na+'TOK
Синаптические
потенциалы
Рис. 8.7. Постсинаптические потенциалы, обусловленные повышением (А) и снижением (Б) проводимости, при фиксации мембранного потенциала на различных уровнях. Стрелки соответствуют направлению и величине тока Na+. Прерывистые линии — потенциалы покоя.
для \та+ величина синаптического потенциала будет уменьшаться, а затем, когда мембранный потенциал превысит равновесный, знак синаптического потенциала изменится. Однако полярность этого потенциала в обоих случаях будет противоположной по сравнению с примером, приведенном на рис. 8.7А.
В некоторых клетках (например, в нейронах симпатических ганглиев) подобные гиперполяризующие потенциалы играют роль ТПСП. В других случаях (например, клетки сетчатки) роль этих потенциалов неясна. Синапсы, функция которых связана со снижением ионной проницаемости, обладают рядом особенностей. В этих синапсах гиперполяризация возникает в результате избирательного снижения проницаемости для ионов, поток которых сопровождается деполяризацией мембраны. Снижение проницаемости приводит к увеличению сопротивления мембраны; при этом постоянная времени мембраны возрастает, и в результате изменения синаптических потенциалов во времени происходят медленнее. С точки зрения интеграции синаптических влияний важно, что подобные ТПСП не приводят к шунтированию тока (об этом шунтировании мы упоминали при обсуждении рис. 8.5).
