Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Косвенным подтверждением этому могут служить многолетние (1968—1974 ,гг.) исследования И. А. Шилова с сотрудниками (Шилов и др., 1973а, б; 1975) по экологии полевки-экономки (Micгotus oeconomus Pall.) в Дарвинском государственном заповеднике на берегу и островах Рыбинского водохранилища. Это водохранилище начало наполняться в 1941 г., и формирование его завершилось в 1947 г. Заполнение водохранилища внесло глубокие изменения в экологию популяций полевки-экономки, обитавшей по берегам рек Шексны и Мологи, междуречье которых было занято водохранилищем. Зарегулирование стока рек в сочетании с пологими берегами привело к изменению паводкового режима. Подъем воды в водохранилище начинается со снеготаянием, но спадает вода очень медленно, из-за чего к октябрю уровень воды все еще выше, чем весной, перед началом ее подъема. Поэтому прибрежная популяция «пульсирует». При подъеме воды, пик которого приходится на май — июнь, она оттесняется к верхней: границе зоны временного затопления, а по мере ее спада и разрастания околоводпой растительности распространяется по этой, зоне вслед за отступающей водой. Ширина зоны в зависимости от крутизны берегов составляет от нескольких метров до 5—6 км. Кроме того, существуют группировки полевок, занимающие подходящие для них стации в верховьях ручьев, не подверженных влиянию колебаний уровня водохранилища, т. е. обитающие в условиях, более сходных с типичными для вида.
После заполнения чаши водохранилища часть отложений торфа затопленных сфагновых болот оторвалась от дна и всплыла, образовав плавучие, но не дрейфующие острова. «Большой торфяник», на котором проводились работы, представляет собой остров длиной 12 км и шириной от 4 км до нескольких сот метров. Во время подъема уровня водохранилища он не затапливается. К началу работ остров был вновь заселен высшими расте-
66
ниями, включая кусты ивы и молодые осинки. Полевка-экономка заселила его, по-видимому, примерно за 25 лет до начала работ, попав сюда скорее всего с плавающих островков. Изоляция островной популяции полная и поддерживается таковой около 50 поколений. До ближайшей береговой популяции расстояние 10 км.
Авторы исследовали динамику численности, половую, возрастную и пространственную структуры популяций, степень стрессиро-ваппости особей, входящих в популяционные группировки, и ряд морфологических признаков, характеризующих физиологическое состояние отловленных зверьков. Кроме массы и длины тела определяли: относительные массы почки (%), межлопаточного бурого жира (%), надпочечников (%), тимуса (%), число эритроцитов (млн в 1 мм3) и гемоглобин (мг/%). Окраску меха оценивали в процентах отраженного света.
Различия в экологии береговой и островной популяций довольно значительны. Как уже говорилось, береговая «пульсирует», а островная стабильна по территории. Различна динамика численности, главным образом в соотношении числегшостей осенью и весной. На торфяном острове полевки лишь иногда делают норы в высоких кочках, а обычно живут в гнездах на поверхности торфа, так как вода стоит непосредственно под поверхностью. Весенняя численность (перезимовавшие зверьки) в береговой популяции относительно выше, чем в популяции, живущей на острове, и колебания численности береговой популяции выражены резче-Однако в морфофизиологических показателях различия практически отсутствуют. У полевок, отловленных на острове, относительная масса почки несколько выше, а относительная масса бурого жира несколько меньше, что объясняется более суровым микроклиматом торфов: постоянными ветрами и высокой влажностью приземного слоя воздуха. Остальные признаки не различаются. Таким образом, различия в экологии существенно более выражены, чем в физиологии.
Прежде всего, вслед за И. А. Шиловым необходимо подчеркнуть, что 50 поколений существования изолированной островной популяции не привели к сколь-нибудь заметной ее дивергенции от береговой. Объяснить отсутствие дивергенция выбором полевками каких-то микростаций, обеспечивающих возможность их существовании в одинаковых условиях, не удается. Различия в структуре поселений, динамике численности, гпездостроении свидетельствуют об обратном. Можно было бы предположить, что различия в условиях существования находятся в пределах нормы реакции исследованных, заведомо пластичных признаков фенотипа. Тогда различия между популяциями должны были бы быть более заметными, во всяком случае затрагивать большее число признаков, характеризующих энергетику, чем это наблюдается в действительности. Иными словами, за исключением двух вышеуказанных признаков, нет фепотипической адаптации к новым условиям. Объяснить это можно, по-видимому, только тем, что, несмотря на изменение динамики численности, которое указывает на измене-
3* 67
ние интенсивности отбора по сезонам года, общее равновесие векторов отбора не нарушено, значит, изменения в экологии оказались недостаточными для смещения равновесия и, следовательно., для дивергенции популяций.
Таким образом, литературные данные позволяют предположить, что механизм эволюционной 'стабилизации популяций на основе взаимного уравновешивания действующих в них векторов отбора достаточно распространен. Если это так, то получает объяснение обычная для биологии ситуация, когда эволюция (в смысле новообразования) даже на популяционно-видовом уровне не является непосредственно наблюдаемым процессом и лишь подразумевается в прошлом на основе изучения ныне существующих адаптации. Лишь в случае действительно резких изменений среды, главным образом антропогенных (пестициды, задымление и т.п.), т. е.действия эволюционно новых факторов, обусловливающих возникновение новых, не уравновешенных векторов отбора, эволюция проявляется непосредственно.
