Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
76
таксона до того представителя исходного таксона, у которого тенденция к эволюции в сторону дочернего таксона впервые проявляется -как индивидуальное уклонение.
На практике подобная реконструкция филогенеза невозможна. Во-первых, технически невозможно настолько полно исследовать организацию, а тем более онтогенез особей, чтобы судить о филогенезе ,как об историческом ряде онтогеиезов. Во-вторых, неполнота палеонтологической летописи не позволяет, за очень редкими исключениями, подобрать исторический ряд форм, связанных между собой непрерывной преемственностью поколений-Мало того, в тех редких случаях, когда в руках палеонтологов находится материал, позволяющий анализировать индивидуальную изменчивость в череде поколений, такой как Paludina neimajri или Planorbis multiformis, в точном соответствии с концепцией сетчатого родства невозможно выделить единственный филогенетический ряд, отражающий исторические преобразования популяции. Напротив, внутри популяции легко выделить множество равноценных друг другу подобных рядов, каждый из которых характеризует исторические преобразования популяции и филогенеза таксонов.
Поскольку достаточно полное описание исторических изменений •организации особи, а тем более всего онтогенеза невозможно, реальные реконструкции филогенеза основаны на изучении исторического развития отдельных признаков. Основы методологии реконструкции филогенеза признаков созданы Э. Геккелем (Haeckel, 1866) в форме метода тройного параллелизма, который видоизменялся и совершенствовался по мере накопления опыта филогенетических исследований. Относительно методологии реконструкции филогенеза существует обширная литература, возникшая благодаря работам В. Хешшга (Hennig, 1966). Обзоры этой литературы даны А. П. Расницыным, Г. М. Длусским (1988) и Л. П. Татари-новым (1987а, б). Обсуждение трудностей и эффективности выявления апоморфных и плезиоморфных признаков выходит за пределы задачи данной книги. Реконструкции филогенеза отдельных признаков затем экстраполируются «а филогенез соответствующего таксона. В настоящее время, когда систематика и историческое развитие большей части вымерших и современных систематических групп в ранге отрядов—классов более или менее известны, данные по филогенезу признаков служат для уточнения или перестройки существующих реконструкций филогенеза таксонов. Для плохо изученных групп ряды по признаку (признакам) непосредственно служат реконструкциями филогенеза таксонов: последовательность преобразований признака условно отождествляется с последовательностью исторического развития систематической группы. Ранг таксона, филогенез которого реконструируется посредством подобной экстраполяции, зависит от признаков, используемых для построения ряда. Изучение филогенеза таксономических признаков класса, например класса млекопитающих или класса амфибий, позволяет судить об историческом развитии имен
77,
но этих таксонов. Таким образом, при реконструкции филогенеза надвидовых таксонов, тождественной реконструкции макроэволю-ций этих таксонов, производится экстраполяция реконструкций филогенеза отдельных признаков на макроэволюции систематической группы соответствующего ранга.
На самом деле экстраполяция выводов о филогенезе признаков на таксон подразумевает два этапа: с признаков на филогенез в строгом смысле термина — исторический ряд онтогенезов —- и затем уже на таксон соответствующего ранга. Подобная двойная экстраполяция более точно соответствовала бы концепции сетчатого родства особей в популяции, однако в силу вышеизложенных причин она невозможна, и промежуточный этап лишь подразумевается. Любая экстраполяция с частного на общее и экстраполяция, осуществляемая при филогенетических исследованиях в том числе, содержит в себе возможность ошибок. Часть подобных ошибок обусловлена несовершенством филогенетических (на самом деле — сравнительных) рядов по признакам, часть —неправомочностью экстраполяции с признака на таксон. Оба типа ошибок могут быть вызваны несколькими причинами: техническими затруднениями — недостатком материала (не только палеонтологического); сложностями, обусловленными неравномерностью темпов эволюции подсистем организма (гетеробатмией), и перекрестом специализации, что приводит к включению в один ряд признаков параллельных филумов; неадекватным задаче подбором признаков и другими причинами. Попытки интерпретировать исторические преобразования даже морфологических признаков как адаптивные, что при успехе, несомненно, повышает надежность филогенетических реконструкций (Юдин, 1970, 1974), часто затруднены, поскольку мультифункциональность признаков зачастую' не поддается достаточно полному анализу. Кроме того, многие признаки, используемые в филогенетических исследованиях, представляют собой координационные преобразования компонентов функциональных систем, т. е. имеют лишь косвенное адаптивное значение. Перечисленные причины ошибок, а приведенный их список далеко не полон, обусловливают необходимость дальнейших ревизий существующих филогенетических реконструкций- Поиски же объективных подходов в филогенетических исследованиях породили проблему таксономически и филогенетически значимых признаков (Лебедкина, 1980).
