Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
74
щающих уродов». Представления о макрогепезе получили поддержку и среди палеонтологов (Красилов, 1980; Личков, 1965; Schindewolf, 1952, 1963). Т. Девилер (Devillers, 1965) предположил, что возникновение падвидовых таксонов связано с мутационными изменениями морфогенеза. В его экспериментах экстирпация или подсадка скелетогениой мезенхимы в область зачатка конечности позвоночных приводила соответственно к недоразвитию или удвоению костей голени. Например, у птиц развивалась малая берцовая кость — признак класса. В новейших обоснованиях макрогенеза используется представление о латеральном переносе генов (Кордюм, 1982). Таким образом, представления о собственном, сальтациониом механизме макроэволюции до сих пор имеют стор о н 11 иков.
При интерпретации "отдельных мутаций или нарушений формообразования как механизма сальтационпого возникновения падвидовых таксонов обычно не обращают внимания на то, что измененные признаки не являются эволюционио новыми. В качестве такеономически значимых они интерпретируются только по аналогии с признаками уже существующих систематических групп. Например, мутация дрозофилы tetraptera может быть интерпретирована как изменение диагностического признака отряда Diptera только потому, что существуют четверокрылые насекомые, от которых возникли двукрылые. Удвоение костей голени птиц можно интерпретировать ,как меняющее признак этого класса только на том основании, что предки птиц — рептилии — имели две берцовые кости. Напротив, мутация дрозофилы aristopedia, несмотря на все ее своеобразие—ножка вместо аристы, не может иметь таксономической интерпретации, так как среди насекомых нет форм с ногами «а голове. Иными словами, представления о сальтациониом механизме макроэволюции основаны на порочном логическом круге. В качестве экспериментального обоснования этих представлений используются искусственно вызванные атавизмы, а не новые адаптации. В случае новых адаптации им нельзя было бы приписать тот или иной конкретный таксономический ранг.
Наиболее глубокий и в настоящее время общепризнанный анализ причин того, что вся эволюция идет на основе комплексов малых мутаций, принадлежит И. И. Шмальгаузеиу (1968а). На уровне молекулярной генетики, в том числе применительно и к латеральному переносу генов, аналогичный анализ дан P- В. Хей-синым (1984). Обсуждение этих концепций выходит за рамки работы. Единство механизмов микро- и макроэволюции подчеркивали очень многие авторы (Галл, 1980, 1983; Майр, 1968; Мина, 1986; Шварц, 1969; Воск, 1965; Hecht, 1965; Rencsh, 1960; Simpson, 1953; Van VaIen, 1963 и др.). В настоящее время эта точка зрения, несомненно, господствует, что показали специально посвященная соотношению микро- и макроэволюции конференция в Тарту (1980) и дискуссия на эту тему, проведенная во время международной конференции «Эволюция и среда» (ЧССР, Брно, 1981) (Смирнов, 1980; Тимофеев-Ресовский, 1980; Я блоков, 1980).
75
В то же ,время большинство авторов, обсуждающих соотношение этих двух уровней рассмотрения эволюционного процесса, подчеркивают несводимость макроэволюции к микроэволюции (Паа-вер, 1980; Тимофеев-Ресовский, 1980; Яблоко в, 1980; Воск, 1965; Dobzhansky, 1951; Hecht, 1965). А. П. Расницип (1969) и В. В. Же-рихин (Жерихин, Расницын, 1980) подчеркнули несоответствие ,темпов макроэволюции тем, которые можно было бы ожидать на основе теории микроэволюцин. С. С. Шварц (1969) писал об организационной и экологической предопределенности макроэволюции, ?Н. В. Тимофеев-Ресовский (1980)) и И. Элдредж (Eldredge, 1986) сослались на «межвидовой отбор».
Получается, что вопрос о своеобразии механизмов микро- и макроэволюции в настоящее время утратил актуальность, тогда как вопрос о сводимости или иесводимости макроэволюции к микроэволюции продолжает обсуждаться. Своеобразие микро- и макроэволюции очевидно, поэтому целесообразно обсуждать не само своеобразие, а его причины и этим путем попытаться выяснить вопрос о сводимости или несводимости закономерностей макроэволюции к микроэволюционпым закономерностям.
Обсуждая этот вопрос, необходимо напомнить, что с 60-х гг. прошлого века процесс эволюции надвидовых таксонов обозначался термином «филогенез». Автор этого термина 3. Геккель (Haechel, 1866, 1894) и определил филогенез как историческое развитие систематических групп. В такой интерпретации филогенез и макроэволюция — синонимы. Однако затем под филогенезом стали понимать не только историческое развитие таксонов, но и историческое развитие отдельных признаков организма и организма как целого. Строгое определение филогенеза как исторического ряда известных (т. е. прошедших естественный отбор) отпо-геиезов дал И. И. Шмальгаузен (1969)- При использовании этого определения соотношение микроэволюции и филогенеза описывается концепцией сетчатого родства особей в популяции (Шмальгаузен, 1969), объясняющей соотношение преемственности онто-гепезов внутри эволюционирующей популяции и преемственность таксонов в ходе их исторического развития.
Отношения особей, составляющих популяцию, можно представить трехмерной решеткой, в которой каждый узел—скрещивание прошедших отбор особей, а каждая линия — онтогенез выживших, т. е. прошедших отбор, потомков этих особей. Популяция же в целом, первоначально принадлежавшая исходному «родительскому» таксону, в том случае, если она эволюционирует в смысле преобразования организации составляющих ее особей, в конце концов становится одной из популяций дочернего таксона. В этой модели ретроспективный анализ преобразований организации от конечного состояния популяции к исходному строго соответствует данному И. И. Шмальгаузеном (1969) определению филогенеза. Теоретически, прослеживая по ячейкам решетки преобразования организации от потомков к предкам, можно было бы проследить исторический ряд онтогенезов от любого представителя дочернего
