Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
С точки зрения 'направленности эволюции и возникновение нового вектора движущего отбора, и дисбаланс уже существующих векторов сводятся к более простой ситуации — действию па популяцию одного вектора движущего отбора. Естественно, такой иод-ход представляет собой существенное упрощение. Единственным можно считать лишь то направление отбора, которое выделяется как таковое в рассматриваемой системе э к о л о г о - г е 11 с т 11 ч с с к и х взаимодействий популяции со средой, а таких систем заведомо несколько или много. На это указывает хотя бы разная направленность эволюции признаков у дивергирующих видов: по одним из них может идти ортоселекция, и они меняются одинаково, по другим происходит дивергенция. Классическими примерами могут служить эволюция лошадей и эволюция цератопсов.
Раз возникнув, данное направление эволюции имеет тенденцию сохраняться до тех пор, пока не произойдет следующее изменение среды либо качественное изменение спектра наследственной изменчивости, ставящее популяцию в новое соотношение со средой. Вместе с тем множественность реакций организма на любое изменение условий борьбы за существование и множественность самих экологических воздействий на организмы, составляющие эволюционирующую популяцию, приводит к тому, что каждое конкретное изменение направления эволюции детерминировано неоднозначно. Иными словами, даже при известном изменении среды направление эволюции популяции в ответ на это изменение можно прогнозировать лишь с той или иной степенью вероятности. Нельзя ожидать, что реакция организмов будет не множественной, напротив, будут меняться многие (как коррелированные, так и не коррелированные) их признаки, и реакции особей, составляющих популяцию, также будут неодинаковы. Единый тренд преобразования популяции будет формироваться по мере самого преобразования, и по мере его формирования прогиозпруемость эволюции будет возрастать.
При отборе по пластичным признакам фенотипа соответствие направления изменения среды и направления эволюции более строго, чем при отборе по признакам, более жестко детерминированным генотипически. Генокопироваиие происходит с запаздыванием по отношению к адаптации посредством фенотипических ре-
79
акции. Поэтому оно лишь фиксирует произошедшие изменения. Тренд эволюции в этих условиях формируется быстрее, а направление эволюции оказывается более надежно прогнозируемым. При отборе по признакам, жестко детерминированным генотипически, может подхватываться несколько разных наследственных уклонений, в той или иной степени повышающих шансы на выживание и успешное размножение. Примером этой ситуации может служить множественность адаптации мух к ДДТ. Комбинирование подобных благоприятных в новых условиях среды наследственных уклонений замедлит формирование единого тренда преобразования популяции и может создать условия для дальнейшего изменения направления ее эволюции даже при сохранении неизменной экологической обстановки, вызвавшей движущий отбор по признаку.
Таким образом, направленность эволюции популяций задается направлением отбора, которое в свою очередь определяется как наличной изменчивостью, так и условиями борьбы за существование. Иными словами, движущий отбор — это направленный процесс только потому, что он сам направлен.
Глава 2
НАПРАВЛЕННОСТЬ МАКРОЭВОЛЮЦИИ
2.1.
СООТНОШЕНИЕ МИКРОЭВОЛЮЦИИ
и МАКРОЭВОЛЮЦИИ
Проблема соотношения микроэволюции и макроэволюции неизменно привлекает внимание исследователей, главным образом по двум причинам. Во-первых, эта проблема действительно имеет существенное методологическое значение, так как подразумевает вопрос о единстве механизмов и закономерностей эволюции, т. е. вопрос о структуре эволюционной теории в целом. Во-вторых, обсуждение этой проблемы не требует специальных исследований, т. е. может быть основано лишь па общих соображениях.
Термины «микро-» и «макроэволюция» впервые применил, по-видимому, Ю. А. Филипченко (Philiptschenko, 1927), затем их использовали Г. Добжанский (Dobzhansky, 1937), Р. Гольдшмит (Goldsmidt, 1940), затем Дж. Симпсон (Симпсон, 1948; Simpson, 1944). Перечисленным авторам принадлежит и общеупотребительное в современной литературе разграничение микроэволюции как эволюции популяций, идущей под действием естественного отбора и оканчивающейся видообразованием, и макроэволюции как эволюции надвидовых таксонов. Дж. Сим'псон (1948)' ввел еще один термин — «'мегаэволюция», -подразумевая под ним эволюцию таксонов высокого ранга — классов и выше. Термином «макроэволюция» он обозначил эволюцию родов, семейств, отрядов. Это более дробное разграничение уровней эволюции не получило распространения. В то же время следует признать, что именно благодаря Симпсону термины «микро-» и «макроэволюция» вошли в биологическую терминологию (Галл, 1983; Грант, 1980). Дж. Симпсон '(1948; Simpson, 1953) придерживался мнения, что и микро-, и макро-, и мегаэволюция происходят под действием дарвиновских факторов эволюции — наследственной изменчивости и отбора.
Противоположная точка зрения, согласно которой таксоны иад-видового ранга возникают скачкообразно, восходит к Л. Кепо (Cuenot, 1914) и Л. С. Бергу (1922). Ю. А. Филипченко (1927) также считал, что макроэволюция происходит посредством макро-мутаций. Р. Гольдшмит (Goldsmidt, 1940) придерживался этой же точки зрения, ,предполагая, так же как и Л. Кено, что макромутации создают формы, преадаптироваппые к тем средам, в которых обитают систематические группы — потомки подобных «миогообе
