Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 36

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 134 >> Следующая

Описанная процедура реконструкции филогенеза систематических групп представляет собой, таким образом, процесс постепенного приближения эмпирических реконструкций к теоретической модели, описываемой концепцией сетчатого родства. Поскольку полное совпадение, видимо, никогда не может быть достигнуто, филогенетические схемы никогда не могут быть абсолютно точными. Сказанное, однако, не означает, что филогенетические реконструкции всегда ненадежны, напротив, как отмечал К. А. Юдин (1974), происхождение групп в ранге подкласса — надкласса установлено во многих случаях вполне надежно. Однако филогенез
78

таксонов более низкого ранга, или, что то же самое, детализация существующих реконструкций (некоторое исключение может составлять видовой уровень), а также реконструкции происхождения типов постоянно служат предметом дискуссий и обычно далеки от однозначной интерпретации.
Из сказанного о методах реконструкции филогенеза таксонов, т. е. макроэволюции, следует, что своеобразие закономерностей этого процесса обусловлено изменением объекта изучения и масштаба времени, в течение которого прослеживается эволюция. Исследователь, занимающийся микроэволюцией, имеет дело в первую очередь с индивидуальной изменчивостью и ее преобразованиями под действием факторов эволюции. Согласно замечанию Р. Гольдшмита (Goldsmidt, 1940), эти изменения по своей продолжительности сравнимы с продолжительностью человеческой жизни. Напротив, исследователь, занимающийся макроэволюцией, имеет дело с «геологическими» промежутками времени, от десятков тысяч до десятков и сотен миллионов лет. Объект его непосредственного изучения — исторические преобразования отдельных признаков или их !комплексов на всех уровнях организации особи, от макроморфологического до молекулярного. Эти преобразования прямо или косвенно адаптивны, т. е. представляют собой следствия действия отбора в популяциях. Различия в объекте и связанные с ними различия в подходах и методах исследования неизбежно определяют своеобразие закономерностей микро- и макроэволюции.
То, что микро- и макроэволюция лишь разные аспекты единого процесса, очевидно для большинства авторов (см. выше). Однако это еще не решение вопроса о сводимости или несводимости мак-роэволюциош-юго процесса -к м икр оэ в о л юциои но м у. С позиций вышеизложенной концепции сетчатого родства особей в популяции этот вопрос принимает несколько иную окраску. Речь идет не о редукции (в м ето д о л оги чеоко м значении этого термина) закономерностей высшего порядка (макроэволюциоииых) -к таковым низшего порядка (микроэволюционным), а о том, что преобразования популяции под действием отбора являются причиной исторических преобразований организации и тем самым макроэволюции. Следствие — в данном случае макроэволюцию можно объяснить причиной — микроэволюцией, но сводить следствие к причине не представляется возможным. Между ними можно только установить соответствие: это соответствие причины и следствия, т. е. направление отбора в популяциях и преобразований организации в филогенезе часто неоднозначно. Этим, еще больше чем изменением объекта, объясняется своеобразие закономерностей макро-эволюции. Неоднозначность причинно-следственных связей между микро- и макроэволюцией обусловлена, по-видимому, двумя основными причинами: сложностью, точнее, системностью организации особи и нелинейностью по времени изменений ее организации, что наблюдается даже при длительном сохранении направления действия соответствующего вектора отбора.
79





Так, например, и хвостатые, и бесхвостые амфибии ловят добычу путем выбрасывания языка (рис. 11). Направление отбора— совершенствование ловли добычи и механизма выбрасывания языка —едино. Но у хвостатых амфибий язьж сохранил первичную для Tetrapoda связь с подъязычно-жаберным скелетом, и совершенствование механизма его движений в ряду Urodela основано на высвобождении базалыюго элемента (копулы) от связи с гиоидной дугой (рис. 12—15). У взрослых бесхвостых амфибий в результате перестройки морфологии подъязычно-жаберного скелета на стадии головастика связь языка с подъязычно-жаберным скелетом была утрачена (рис. 16). Это привело к формированию гидравлического механизма выбрасывай ия язы ка. Причем среди Апига дальнейшее совершенствование этого механизма также осуществляется разными способами.
Таким образом, у двух отрядов амфибий в силу разной конструктивной основы возникли два разных ответа на одно и то же направление отбора — два р аз-H ы х следствия одной и той же причины. Это очень грубый пример, в котором далеко не полно рассмотрены лишь функциональные, но не онтогенетические и филогенетические связи. Реальные связи, даже функциональные, гораздо сложнее. Однако и этот пример показывает, что следствие, т. е. макроэволюция, несводимо к ее причине — микроэволюции.
По-видимому, первым понял специфику филогенеза как следствия макроэволюции и в полной мере использовал в своих работах это важное в методологическом отношении соподчинение А. Н. Северцов (1939). Во введении к «Морфологическим закономерностям эволюции» он сформулировал две основные задачи разработки проблем филогенеза: «1. Изучение хода эволюции и ее закономерностей и 2. Изучение причин филогенетических изменений организмов» (с. 80). При этом А. Н. Северцов подчеркнул, что па начало 30-х гг. XX в., когда он заканчивал работу над цитируемой кии
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed