Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
По достижении стадии почки задней конечности (ст. 39, по Дабагян, Слепцовой, 1975) головастики покидают места нереста и расплываются по водоему. Однако смертность их на этих (средних и поздних) стадиях личиночного развития (ст. 40—50) сохраняет зависимость от плотности. На рис. 5 показана динамика численности головастиков в одном из водоемов Звенигородской биостанции с низкой начальной численностью генерации. Даже в этих условиях зависимость смертности от плотности достаточно наглядна. Еще более наглядна она в водоемах с высокой «начальной численностью генерации (рис. 6).
Предполагаемая И, Петранкой (Petranka, 1985) равномерность убыли головастиков во времени не согласуется с нашими данными. Некоторый намек на равномерность убыли можно получить.
56
при условии исчисления гибели в процентах от численности при предыдущем ее учете. При подобных расчетах смертность составляет 30—50% за каждый период онтогенеза, но падает к метаморфозу и во время этого периода. Реальная убыль численности зависит от плотности.
Хищники не оказывают влияния на изменение численности головастиков. Как видно из рис. 7, подъем численности хищных беспозвоночных (главным образом это личинки плавунцов) не сказывается на кривой численности головастиков (Северцов, Сурова, 19796). Пищевая конкуренция, насколько это удалось выяснить, у головастиков отсутствует. Хотя они, по-видимому, и испы-
Рис. 7. Динамика плотности (N) 'головастиков Rana temporaria и уничтожающих их хищников в одном водоеме. По оси абсцисс-— сутки с момента вылупления головастиков: / — головастики, 2 — хищники, 3 — начало метаморфоза
Рис. 8. Зависимость плотности головастиков от температуры среды в течение суток на площадке южной (А) и северной (Б) экспозиции;
/ — температура воздуха, 2 — температура воды
тывают некоторый дефицит белковой пищи, но восполняют его поеданием трупов своих собратьев. Таким образом, на всем протяжении личиночного развития смертность определяется преимущественно в н у Tj) и и о 11 у л я ци о п I! ы ми взаимодействиями. Из табл. 14 видно, что в эксперименте даже слабое повышение плотности (согласно С С. Шварцу и др., 1976, плотность 1 особь на 0,6 л воды оптимальна) повышает и смертность, и изменчивость головастиков.
Вместе с тем после расплывания с мест нереста плотность головастиков при расчете на водоем в целом не превышает, а обычно ниже оптимальной, однако и дифференциация популяций по темпам онтогенеза, и смертность продолжаются. Это связано с тем, что головастики </?. temporaria на стадиях 40—50 постоянно собираются в скопления на наиболее прогреваемых, освещенных солнцем мелководьях, у берегов водоемов. На рис. 8 показаны
57
ход суточных температур и концентрация головастиков на учетных площадках южной и северной экспозиции. Скопления головастиков аккумулируют тепло, что необходимо им для поддержания темпов развития. В подобные скопления собираются до 70% особей, обитающих в водоеме, и иногда подобные скопления сохраняются за счет накопленного тепла даже после захода солнца. Головастики «упакованы» в этих скоплениях максимально плотно, они касаются друг друга, благодаря чему продолжает действовать эффект группы, обусловливающий как дифференциацию ге-
Таблицам
Зависимость темпов роста, изменчивости и выживаемости головастиков травяной и остромордой лягушек от плотности группы
1 особь на 0,6 л 1 особь на 0И л Вид и число Возраст, сут особей
N _ Cv N _ в3 Cv
X
X
Rana 13 85 6,60 0,15 5,83 87 6,16 0,18 6,96 temporaria 29 85 11,07 0,60-. 6,47 84 10,19 0,88 9,21 /V=IOO 39 78 13,23 0,75 6,53 78 17,35 1,66 11,40 сеголетки 71 10,97 0,55 6,76 23 10,80 1,30 10,56 Rana 14 73 6,63 0,16 6,09 78 6,21 0,20 7,IS arvalis 28 73 12,27 0,81 7,34 78 10,50 3,56 7,96 JV=IOO 40 67 14,28 0,94 6,78 70 12,44 3,25 14,50 сеголетки 49 10,77 0,87 8,68 7 10,84 1,70 12,01 нерации по темпам онтогенеза, так и смертность. Поэтому чем выше численность головастиков в водоеме, тем крупнее скопления и сильнее сказывается эффект группы независимо от плотности населения, рассчитанной на водоем в целом.
Таким образом, чем ниже эмбриональная смертность, тем выше численность головастиков в водоеме, крупнее их скопления и выше смертность на стадиях личиночного развития. Следовательно, отбор на устойчивость к гипоксии эмбриональных стадий не эффективен: повышая выживаемость эмбрионов, он автоматически приведет к повышению смертности головастиков, т. е. к уничтожению результатов увеличения !приспособленности эмбриональных стадий развития. Вместе с тем эмбриональная и личиночная смертность совместно делают неэффективным и отбор на плодовитость. Чем больше отложено икры, тем выше совокупная гибель на эмбриональных и постэмбриональных стадиях и менее эффективно дальнейшее увеличение плодовитости. В принципе, существуют два пути увеличения плодовитости: увеличение числа икринок при неизменности их размеров, что связано с ростом размеров лягушек, и увеличение числа икринок за счет уменьшения
58
каждой из них. Этот путь не связан с размерами лягушек. Возможно, этот путь был отчасти использован в эволюции R. temporaria: распределение икры по ее диаметру у травяной лягушки в отличие от остромордой бимодально (Сурова, устн. соообщ.). Лимиты диаметров икринок у обоих видов практически совпадают: R. temporaria — 2,95—4,15 мм, R. arvalis — 2,95—4,05 мм. Но у R. arvalis модальное значение признака совпадает со средним — 3,5 мм, а у R. temporaria две моды — 3,0 мм и 3,5 мм. Однако у обоих видов корреляция между диаметром и числом икринок в кладке отсутствует. Это заставляет искать иные объяснения ?бимодальное™ распределения у травяной лягушки, например наличие возрастной изменчивости или связь с условиями зимовки. B любом случае отбор на уменьшение размеров икринок не может быть эффективен, так как связан с уменьшением количества желтка, а следовательно, с ускорением эмбрионального развития, чего на самом деле не наблюдается.
