Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 31

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 25 26 27 28 29 30 < 31 > 32 33 34 35 36 37 .. 134 >> Следующая

Вероятно, ближайшим эволюционным следствием, обусловленным равновесием действующих на популяцию векторов отбора, является формирование пластичных признаков фенотипа и (или) сбалансированного полиморфизма. Оба эти механизма, а особенно первый из них, защищают популяцию от случайных флуктуации внешних условий, т. е. сохраняют ее. положение в окружающей среде. Выработку и тех и других типов признаков определяет само противодействие векторов отбора, заставляющее организмы одновременно приспосабливаться к альтернативным, в лучшем случае, чередующимся во времени экологическим воздействиям.
С позиций равновесного состояния популяций под действием системы векторов отбора находит объяснение и широкий диапазон изменений темпов эволюции популяций. Изменение тех факторов среды, iK которым вид в какой-то мере уже приспособлен, т. е. «эволюционно освоенных факторов», приведет к изменению популяции в новую точку равновесия. Для пластичных признаков фенотипа это равносильно смещению в пределах нормы реакции (с учетом скрытого резерва адаптивного реагирования). Для признаков со сбалансированным полиморфизмом подобное изменение приведет к новому балансу частот. В обоих случаях подобные изменения будут соответствовать существующим представлениям о микроэволюции, включая и представление об «элементарном эволюционном акте» (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Однако популяция не изменит своего видоспецифического облика.
Если подобная эволюция будет происходить достаточно долго и медленно, генокопировапие сохранит соответствие нормы реакции или полиморфизма диапазону колебаний среды. В этом случае взаимодействие векторов отбора не нарушится и сохранится тренд эволюции, который независимо от ортоселекции определяет направленность филогенеза (см. гл. 2).
Достаточно резкое, выходящее за пределы реагирования изменение среды приведет к перестройке взаимодействия векторов от
68

бора, что равносильно изменению направления эволюции. Дисбаланс векторов равноценен возникновению нового, несбалансированного другими направления отбора. Иными словами, изменение направления эволюции популяции может быть вызвано не только перестройкой экологической обстановки, но и скоростью этой перестройки. К тем же результатам приведет и возникновение нового вектора отбора при столкновении популяции с «эволюциои-но не освоенными» факторами среды, например с антропогенными воздействиями. Оба последних случая сводятся к возникновению новой равнодействующей всех векторов отбора, т. е. к одному из !следствий принципа Холдэна — Семевского (см. выше). Таким образом, представление об эволюционной стабилизации естественных популяций под действием системы взаимно уравновешивающих друг друга векторов отбора позволяет дополнить существующие представления о причинах изменения направления микроэволюции. Подобные изменения определяются: 1) изменением условий среды, что приводит к изменению направлений отбора; 2) изменением качественного состава наследственной изменчивости, подвергающейся отбору в данных условиях среды; 3) изменением темпов эволюции, не позволяющим популяции сохранить то же направление эволюции из-за перестройки системы влияющих на пес векторов отбора.
1.4.
НЕОБРАТИМОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ
Закон необратимости эволюции был сформулирован на палеонтологическом материале. Однако в основе его лежат микроэволюционные закономерности. Поэтому здесь он помещен в конце главы, посвященной микроэволюции. Для анализа направленности эволюционного процесса этот закон очень важен: любое изменение организации, кроме возвратного, можно интерпретировать как поступательное. Необратимость эволюции, как подчеркнул И. И. Шмальгаузен (1969), была понятна еще Ч. Дарвину, писавшему в «Происхождении видов...», что даже в том случае, если бы полностью восстановились условия, в которых когда-то в прошлом существовал тот или иной вымерший вид, потомки этого вида не могли бы вернуться к прежнему состоянию, так как организация, сформировавшаяся за время эволюции потомков, определяла бы и иной путь их дальнейшего преобразования. В том же духе формулировал закон необратимости, эволюции и Л. Долло (цит. по Шмальгаузен, 1969): «Организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию, даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел. Но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов, которые были им: пройдены» (см. также Габуния, 1974). Необратимость эволюции неоднократно ставилась под сомнение (Любищев,
69

1982; Соболев, 1924), или полностью отрицалось обращение любых признаков (Abel, 1911).
В связи с этим необходимо подчеркнуть, что под обратимостью эволюции, согласно И. И. Шмальгаузену (1969), можно понимать лишь обратное движение — поэтапный возврат анцестральных состояний признаков или целостного организма. Действительно, в любом другом случае перестройка признаков (или организмов) будет восприниматься при построении ряда как дальнейшая их эволюция, но не обращение. С этих позиций обращение отдельных признаков, впервые показанное как поправка к закону необратимости эволюции П. П. Сушкиным (1915), может наблюдаться достаточно часто. Особенно это характерно для количественных признаков: увеличение и последующее уменьшение (или наоборот) отдельных органов или размеров всего организма, во многих случаях связанное с перестройками соотношений, вызванных алломет-рией, — явление достаточно частое. Изменение соотношений, обусловленных аллометрическим ростом (но, видимо, не только они), может давать картины обращения и качественных признаков. Наконец, поскольку известны возвратные мутации, возникает вопрос, почему обращение даже отдельных признаков — явление, в эволюции достаточно редкое.
Предыдущая << 1 .. 25 26 27 28 29 30 < 31 > 32 33 34 35 36 37 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed