Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Показатели Временные водоемы Постоянные водоемы Количество водоемов 23 8 Количество и процент кладок, отложен- 510 (15,7%) 2741 (84,3%) ных в данный тип водоема Количество и процент кладок, погибших 448 (87,8%) 431 (15%) в данном типе водоема Таблица 11
Аккумуляция тепла икрой Rana temporaria (1983)
Температура, 0C 9/IV 11/IV 12/IV 13/IV Воздуха 9,2 8,5 7,2 2,6 Воды
поверхность дно 7,9 5,9 6,4 6,2 3,7 3,8 Скопления кладок
поверхность
дно
х отдельных кладок N - 10 9,1
8,4 8,3 6,3 7,4 6,8 6,2 4,0 4,2 3,9 гаузен первым показал, что неизбирательная гибель ведет к отбору на плодовитость. Объяснение высокой плодовитости R. temporaria неустойчивостью гидрологического режима тех водоемов, в которых нерестится этот вид, дали С. С. Шварц с соавторами (1976). С высокой плодовитостью связаны и размеры тела. Средняя длина тела половозрелых R. temporaria в окрестностях Звенигородской биостанции — 79,67±0,57 мм, a R. arvalis — 54,67±:
53
±0,79 мм, т. е. на 2,5 см меньше. Корреляция размеров тела к плодовитости показана для ряда видов Anura, в том числе и для Rana temporaria (Barker 1981; Kadel, 1977; Koskela, Pasanen, 1975). Корреляция размеров икринок и плодовитости отсутствует (Сурова, устн. сообщ.).
Возникает вопрос, почему отбор на плодовитость и увеличение размеров, несмотря на продолжающуюся гибель от обсыхания икры и личинок, не приводит к дальнейшему увеличению среднего
Таблица 12
Эмбриональная гибель в скоплении икры травяной лягушки (1983)
Даты учета и стадии развития Верхний слой Нижний слой
живые погибшие живые погибшие' 29/IV
Гаструла—хвостовая почка 1/V
Нейрула—хвостовая почка 3/V
Хвостовая почка—вылупление Всего к началу вылупления 7V=1910 97,9 % ! 2,1 %
N-=1300 92,3% I 7,7%
1250
90,4 % I 9,6 % 94,2 % I 5,8 % JV-:2220 73,9 % ( 26,1 %
N=2260 55,8 % I 44,2 %
N=699 40 % I 60 %
61,4 % I 38,6 % Таблица 13
Гибель икры и ранних стадий личинок (до ст. 39—расплывание) у травяной лягушки (1983)
Дата учета Возраст в сутках и стадии развития Численность икры и личинок Процент гибели от исходной численности Процент гибели за время между учетами 21/IV 0 630 000 0 0 26/IV 5
начало вылупления 447 000 29 29 2/V 11
вылупление окончено 288 000 54,2 36 7/V 16
начало расплываиия 202 200 68 30 10/V 19
массовое расплывание 180 000 71,4 11 количества икринок в кладке и коррелятивно размеров самих лягушек. Иными словами, почему вид R. temperaria остается стабильным. Дело в том, что существует ряд векторов отбора, противодействующих отбору на плодовитость. Как уже оказано, травяные лягушки нерестятся на оттаивающих раньше других и наи
54
более прогреваемых участках водоемов. Это приводит к тому, что масса кладок оказывается сгруппированной на небольшой акватории. Кладки сливаются друг с другом, образуя сплошные, часто многослойные «подушки». Это имеет адаптивное значение, так как скопления икры накапливают тепло (табл. 11). Аккумуляция тепла ускоряет эмбриональное развитие, компенсируя дефицит температуры. Следует добавить, что более высокая температура в скоплениях икры привлекает лягушек, которые мечут свою икру в те же скопления (Сурова, Северцов, 1984). У R. arvalis столь плотных скоплений икры не наблюдается.
Однако чем больше и плотнее скопления икры, тем выше эмбриональная смертность. Даже в отдельно лежащих кладках R. temporaria всегда гибнет 10—20 центральных икринок. В скоплениях икры этого вида эмбриональная смертность составляет 20—30% (табл. 12, 13), а иногда она достигает 70% и более. Объясняется это, по-видимому, гипоксией (Сурова, Северцов,
М,тыс
108 ..
Рис. 5. Динамика численности б генераций головастиков Rana temporaria в одном водоеме: 1—6 — годы (соответственно с 1975 по 1980), 7 —?
начало метаморфоза
1984). Из табл. 12 видно, что смертность нарастает по мере развития и в нижних слоях скопления икры она выше, чем в верхних. Отбор на снижение чувствительности к гипоксии, видимо, шел. На это указывает само наличие «подушек» икры, отсутствующих у R. arvalis. Но продолжение адаптации в этом направлении невозможно из-за неэффективности отбора на устойчивость к недостатку кислорода. Дело в том, что при увеличении выживания эмбрионов будет возрастать смертность на личиночных стадиях развития.
55
После вылупления головастики некоторое время остаются на поверхности скопления икры, питаясь ее оболочками. В это время они образуют чрезвычайно плотные агрегации, смертность в которых составляет 30 и более процентов от числа вылупившихся особей (табл. 13). Объясняется это тем, что с началом личиночного развития начинает действовать эффект группы (см. выше):
0 20 40 60 80 то t,%
Рис. 6. Динамика численности 5 генераций головастиков Rana temporaria в водоеме с высокой начальной плотностью этих животных, в процентах от начальной численности генерации (Ni) за процент времени до начала метаморфоза (t): 1—5 — годы (соответственно с 1975 по 1979)
чем ниже эмбриональная смертность, тем выше плотность головастиков на поверхности «подушки» икры и тем выше постэмбриональная смертность.
