Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 9. Динамика выхода из водоема (<?), численность на учетной площадке-в радиусе 50 м от водоема (2) и смертность сеголеток Rana temporaria (I)
действия головастиков с отбором на ускорение онтогенеза и противодействующими ему векторами отбора. В результате эффект группы сохраняется, сохраняется и зависящая от плотности гибель головастиков.
Следовательно, популяция Rana temporaria находится под постоянным воздействием системы векторов движущего отбора, взаимодействующих так, что усиление отбора в любом из рассмотренных направлений автоматически приводит к усилению отбора в противоположном направлении и сохранению популяцией равновесного состояния, т. е. к ее эволюционной стабилизации (рис. 10).
61
ПолоЬозрелые особи '
НеполоВозрелые особи
Сеголетки
Личиночное развитие
Эмбриональное разбитие
Рис. 10. Схема взаимодействия векторов отбора в популяции Rana temporaria в условиях Подмосковья
Все рассмотренные векторы отбора связаны с признаками, обладающими широкой нормой реакции и поэтому низкой, если ненулевой, наследуемостью. Так как отбор по подобным признакам неэффективен, может возникнуть сомнение в том, что взаимодействие векторов отбора, идущего по этим признакам, стабилизирует популяцию. Однако эффект геиокопирования доказан и теоретически (Шмальгаузен, 1968а), и экспериментально (Waddington,. 1957). Следовательно, не низкая наследуемость, а именно взаимное уравновешивание противоположно направленных векторов, отбора обусловливает эволюционную стабильность популяции.
Здесь не рассмотрен трехлетний период жизни лягушек — от сеголетки до половой зрелости. Однако экология неполовозрелых, особей очень сходна с экологией взрослых, за исключением короткого, занимающего около 10 дней периода икрометания. Во всяком*; случае, пирамида возрастов лягушек (Ищенко, Леденцов, 1985; Мина, 1974) указывает на равномерность убыли численности генерации. Иными словами, этот период не вносит изменений в предлагаемую модель эволюционной стабильности популяции Rana-temporaria. Подтверждение стабилизирующего действия разнонаправленных векторов отбора получено Р. А. Гринько (1987) при изучении механизмов стабилизации плодовитости в лабораторных популяциях Drosophila melanogaster. При сведении к минимуму и: стабилизации средовых воздействий плодовитость исследованных популяций в течение 20 поколений слабо флуктуирует вблизи-средней. Эта стабильность популяционной плодовитости обусловлена взаимодействием двух спонтанно существующих направлений отбора: отбором в пользу малоплодовитых самок на ранних стадиях онтогенеза и отбором в пользу преимущественного размножения высокоплодовитых мух. Средние по плодовитости особи занимают промежуточное положение. Малоплодовитые самки составляют большую часть популяции и характеризуются повышенным энергетическим обменом, что, видимо, и обусловливает их успех. па ранних стадиях онтогенеза и в то же время проигрыш по участию в размножении.
Равновесие векторов отбора, стабилизирующее популяцию,, можно было бы считать редким, даже уникальным случаем, если бы ряд примеров сбалансированного полиморфизма и устойчивости отдельных признаков не поддавался интерпретации с вышеизложенных позиций—как результат действия уравновешивающих друг друга направлений отбора. Например, у арктического поморника, по данным О'Допальда (O'Donald, 1972), существуют две основные формы: темно- и светлоокрашенная. Темиоокрашенные самцы имеют преимущество при спаривании с любыми самками. Однако светлоокрашенные самки созревают раньше темноокрашен-ных. В результате в популяции сохраняется постоянная концентрация обеих форм. Сходная ситуация наблюдается у Donaus chrisippus в Восточной Африке. Две морфы этого вида, dorippus: и chrisippus, находятся в равновесии, так как самцы chrisippus имеют в течение 3—4 месяцев преимущество в спаривании, а сам-
63
*ки dorippus более привлекательны для самцов обеих морф (Smith, 1975). К явлениям того же порядка следует, видимо, отнести полиморфизм по типам поведения у петухов на птицефермах (Кайданов, 1966). Петухи сильного типа поведения имеют преимущество в размножении, пока их мало. Когда их становится больше, они теряют силы и время на драки и установление иерархии, а преимущество в размножении получают петухи слабого типа.
Столь же четко противодействие векторов отбора прослеживается при циклическом отборе у Adalia bipunctata (Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966). У этих коровок зимой выживает преимущественно темноо'крашенная форма, а летом, из-за более высокой плодовитости, преимущество получают красные жуки. Для одного из видов дарвиновых вьюрков — Geospiza fortis — на о-ве Большая Дафна показано (Price, 1984; Price et al., 1984) равновесие двух противоположных направлений отбора: на увеличение высоты клюва и размеров тела, связанное с питанием крупными семенами во время засух, и и а уменьшение обоих этих признаков в периоды нормальной влажности. Подобные данные получены и на Geospisa conirostnis (Grant, 1985)- Аналогично, согласно Д. Лэ>ку (Lack, 1954), размеры кладки у воробьиных представляют собой результат взаимодействия отбора на плодовитость и противодействующего ему отбора на уменьшение количества птенцов, обусловленного трудностью выкармливания большого выводка.
