Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Высокая
освещенность
Высокая концентрация С07
Глицерин
Киры
Неидентифи-
цирооанньТе
факторы
Высокая "свей ‘
Гексо- , „ _
зофостат) освещенность
Высокая \ концентрация 02
« Низкая кониен-^ трация СО? 0>уБФ)
Глицин
Гликолевая
кислота
*
Низкая
освещенность
KUCAL иновая
та
Аспарагиновая
кислота
Рнс. 111.22. Схема образования различных вторичных продуктов фотосинтеза при разных условиях
3-я стадия регенерации "РНЕФ" для повторной фиксации С02 в сложной последовательности реакций с участием фосфатов трех-, четырех-, пяти-, шести- и семиуглеродных сахаров.
4-я стадия синтеза продуктов. В первую очередь это сахара и углеводы. Однако в разных условиях освещенности, концентрации С02, 02 могут образовываться также жиры, жирные кислоты, аминокислоты и органические кислоты. Схема, иллюстрирующая условия, благоприятные для образования тех или иных продуктов, изображена на рис. II 1.22. Вид образовавшихся продуктов безусловно сказывается йа дальнейшем метаболизме растения и в конечном счете„.на его продуктивности. Установлено, что фермент, с помощью которого молекула С02 привязывается к акцептору, способен реагировать и с молекулами кислорода (хотя и с меньшей вероятностью), в результате чего рибулозодифосфат окисляется, образуется гликолевая кислота, в ходе дальнейшего метаболизма которой часть углерода выделяется в процессе фотодыхания.
Фотодыхание на свету может почти полностью заменить митохондриальное дыхание, при этом вследствие фотодыхания результативная интенсивность фотосинтеза снижается на одну треть.
В настоящее время в литературе имеются два подхода к построению моделей газообмена в посеве. В простых полуэмпири-ческих моделях интенсивность С02 газообмена задается в виде
зависимости фотосинтеза от фотосинтетически активной радиации (ФАР) и концентрации С02 в межлистном пространстве. Они представляются обычно в виде так называемых световой и углекислотной кривых фотосинтеза.
При этом под дыханием подразумеваются все энергетические траты растения, в том числе использование первичных ассими-лятов в качестве окислителя в реакциях биологического синтёза (аминокислот, белков, высокомолекулярных углеводов, сложных клеточных органелл, клеток и органов растения в целом), а также в реализации активного транспорта подвижных соединений в растении. Биологический урожай определяется. как разность между интенсивностью фотосинтеза и интенсивностью суммарного дыхания.
• Скорость' распада ассимилятов в процессе дыхания задается в виде (Тооминг, 1977)-:
Я = аМ + ЬФ,
(III.8—1)
где R — интенсивность дыхания, Ф — интенсивность фотосинтеза, М — текущая биомасса. При этом первое слагаемое называют дыханием поддержания структуры (maintenance respiration), а второе — дыханием роста (growth respiration).
В более сложных моделях, претендующих на более точное изображение протекающих в растении процессов, описание тем-нового дыхания не включается в блок фотосинтеза, а вводится естественным образом при описании энергетических процессов
биосинтеза и транспорта подвижных метаболитов и минеральных веществ (Пых, 1979)..
Схема протекающих в листе процессов газообмена изображена на рис. III.23. Углекислый газ, диффундирует из окружающего пространства во внутренние полости листа (межклетник) через устьичные клетки и кутикулу. Кутикулярное сопротивление диффузии СОг относительно постоянно и превышает устьичное сопротивление. Однако устьичное со-противление сильно меняется и в значительной степени определяет интенсивность фотосинтеза в це-; лом, регулируя связь фотосинте-Рис. III.23. Схема процессов газооб- за С водным режимом растения,
мена в листе. Сплошные линии— Устьичное сопротивление едини-v
потоки С02, штриховые- потоки цЫ поверхности листа rst зависит1
водяного пара: 1—клетки паренхи- г _ ____________J
мы, 2— эпидермис, 3 —кутикула, от водного потенциала растения.
4 — хлоропласты и концентрации СОг в листе.’
При увеличении освещенности в условиях достаточного увлажнения устьица открываются, а в темноте уменьшают свою апертуру.
Следующий этап поглощения СОг — его переход в жидкую фазу. Схематически такой переход можно описать с помощью диффузионного сопротивления внутри клеток, так называемого сопротивления мезофилла.
Таким образом, интенсивность газообмена, отнесенная к единице площади фотосинтезирующих органов Фы, определяется соотношением
Фы= (Ca—Ci)?„, (III.8—2)
где Са — концентрация СОг в межлистном пространстве, Ci — концентрация С02 в газовой фазе в межклетнике, Dq — суммарная проводимость прилистного слоя и устьиц. Сходные уравнения могут быть записаны для кислорода и водяного пара.
