Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Увеличение площади вновь созданного ассимиляционного аппарата пропорционально скорости образования биомассы:
ДЛ=рДц=ртДт, (III.7—6)
где 0=Р(т, %q(т)) — коэффициент образования ассимиляционного аппарата — является функцией времени и зависит от условий внешней среды.
Скорость пожелтения, может быть представлена в виде произведения коэффициента пропорциональности g — относительной скорости отмирания ассимиляционного аппарата — на площадь уже имеющегося аппарата к моменту т:
AG = gLAT, ? = ?(т,х?(т)). (III.7—7)
С учетом (III.7—6) — (III.7—7) уравнение (III.7—5) может быть представлено в виде
L(x + Ат) = L(t) + [Pm—gL (т)] Дт. (III.7—8)
Система уравйений (III.7—4) — (III.7—8) дает возможность вычислить общую биомассу посева некоторых сельскохозяйственных культур в любой момент вегетации и конечный биологический урожай, если известно изменение во времени параметров продуктивности р, аз, g и имеется модель, пригодная для вычисления
прироста биомассы т. Например, с помощью такой модели можно рассчитывать урожай кукурузы на силос, так как у кукурузы фотосинтезируют практически только листья, и, следовательно,, уравнение (III.7—8) описывает скорость увеличения площади листьев. У тех же растений, в создании биомассы которых участвуют и другие органы (например, у зерновых колосовых), уравнение типа (III.7—8) следует записывать отдельно для каждого фотосинтезирующего органа.
Целью выращивания сельскохозяйственной культуры обычиэ: является накопление биомассы в одном из ее органов: зерне* корнеплодах и проч. Поэтому необходимо записать уравнение для изменения биомассы хозяйственно полезного органа, которое будет происходить за счет доли вновь образованных ассимилятов, а также за счет перетока заранее запасенных веществ из других органов:
М*(т+At) = M»(t) + Ah‘ + AB*. (III.7 —9)
Здесь М* — биомасса хозяйственно полезного органа, Дц*—^ приток в него вновь созданных ассимилятов; АВ* — приток ассимилятов, ранее запасенных в других органах; Д^* пропорционально фотосинтезированной за время Дт биомассе в целом растении (Дц):
Дц* = а*Дц, ' (III.7—10)
где а* = Дц*/А|1 — параметр продуктивности, характеризующий распределение вновь созданных ассимилятов по органам (ростовая функция). Онд определяет, какая доля прироста всего растения в данный момент времени выделяется на прирост репродуктивного органа. Такие функции могут быть введены для всех органов растения (Росс, 1975).
В случае, кргда отсутствуют данные о параметрах продуктивности, характеризующих перетоки ранее запасенной биомассы hi, отмирание и,- и опад ю,-, или эти процессы несущественны, но известны данные о параметрах распределения вновь созданной биомассы at и а* и параметрах преобразования и отмирания ассимиляционного аппарата р,- и gi, необходимость в отдельных уравнениях для живой биомассы отпадает, а уравнение для М*(т) становится таким, как для Mi(т). В этом случае будем иметь систему:
I
Mi (т + Дт) = М,- (т) + а( ^ trij,
i
Lj (т + Дт) = 1 —g,Lj (т) + р/ ^ Щ,
/=I
" (III.7— 11)
? а{ = А; (аг, р/, g/) > 0.
i—i
Видно, что система (III.7—11) носит самый общий характер и основные трудности при моделировании заключаются в нахождении явного вида входящих в нее функций.
Модели метаболизма растения
Модели, построенные на основе метода ростовых функций (Росс, 1975; Галямин, 1981), имеют тот недостаток, что в них трудно учесть приспособительную реакцию растения на иедоста-
ток тех или иных субстратов биосинтеза. Например, при недостатке углеводов (лимитирование по свету) разрастается листовая поверхность, т. е. увеличивается фотосинтетический аппарат. При недостатке азотного питания, наоборот, разрастаются корни. Учитывающая потребности растения в сбалансированном питании концепция «двух потоков» — потока углеводов «сверху» и потока воды и минеральных элементов «снизу» — положена в основу модели блока метаболизма, роста и развития растения, разработанной в Ленинградском агрофизическом институте (Бондаренко и др., 1982; Пых, 1979).
Накопление биомассы растения происходит в результате сложных процессов биосинтеза, протекающих в отдельных клетках. Исходными субстратами для этих реакций служат углеводы и другие продукты фотосинтеза, а цакже минеральные элементы (N, Р, К, Са,....), поступающие из почвы в корневую систему растений и транспортируемые к местам биосинтеза. Конечные продукты биосинтеза — высокомолекулярные структурные углеводы (целлюлоза, лигнин и др.) и азотсодержащие соединения (белки). Энергию и органические субстраты, необходимые для включения. азота, доставляет углеродный обмен.
