Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
« 8. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ С02 ГАЗООБМЕНА РАСТЕНИЯ
Накопление биомассы в растении происходит в первую очередь за счет фиксации С02 в процессе фотосинтеза. Многие простейшие модели продуктивности предполагают прирост биомассы прямо пропорциональным разности фотосинтеза и дыхания (Торнли, 1983) в соответствии с формулой
ДН7=0,68 (P—R).
Здесь W — прирост сухого вещества на единице площади посева, Р ,— фотосинтез, R — темновое дыхание посева за су,тки. Все величины в единицах (кг СН20/м2 сут).
Зависимость фотосинтеза от интенсивности света описывают так называемой кривой фотосинтеза:
Р =
a IPm
я/ + Рщ
Здесь I — интенсивность поглощенной фотоактивной радиации. Эта величина существенно зависит от архитектоники посева и его
6 NADPH
$1 ФГК |(c3)
6 ATP
3[ C02 |—»-?! РфФ 1(C51 б] Ш |(C3)
/
/1
Генсозофоарт ФГА
ФГК
Полиса.
Жиры Жирные кислоты Аминокислоты Кардо новые кислоты
Рис. II 1.20. Схема цикла Кальвина
густоты, а — начальная крутизна световой кривой, Рт — максимальная интенсивность фотосинтеза единицы площади листьев.
Цель любой селекционной работы — это выведение, таких растений, для которых а и Рт по возможности велики. Однако эти параметры световой кривой фотосинтеза определяются многими факторами, для расшифровки которых требуется детализация происходящих в листе процессов.
Мы рассматривали математические модели первичных процессов фотосинтеза, обеспечивающих за счет энергии поглощенного света образование макроэргических соединений (молекул АТФ и восстановленных пиридиннуклеотидов), необходимых для фиксации С02 и дальнейшего его использования для синтеза органических соединений. Экспериментальная изученность этих процессов позволяет строить эффективные модели, учитывающие физические механизмы процессов поглощения света, электронного транспорта, образования трансмембранного потенциала и синтеза
Темновые процессы фотосинтеза и газообмена С02 представляют собой значительно более сложную систему, связанную с разветвленной последовательностью биохимических реакций и подчиняющуюся регуляции как со стороны внешней среды, так и со стороны самого растения. Большинство моделей этих процессов носит феноменологический характер и служит для установления количественной связи характеристик отдельных процессов. Однако некоторые модели, как мы увидим ниже, позволяют выя^ вить важные механизмы процессов, связанных с газообменом С02 растений.
Интенсивность газообмена С02 определяется несколькими процессами. В первую очередь это .процесс фотосинтетического свя-
АТФ.
NAD PH
ATP
__________ I *
31 ATP K[
f
C3
©
Ж
?3 *?3
V"
C7
© PyB<P
з C3. ФГК
C6
Is
C3
C5
« Триоза-из tpoctpam
ария
* w карШси-лировония
Стадия >\Ж ) Восстановления
триозо/росфат
Тр>
епшовофоарат РиЪулюо-5-1рос-<рат
Ру6<Р
НИ
Стадия
регене-
рации
сэ
¦
t
Сахара
Полисахариды
Жиры
Жирные кислоты
Аминокислоты
®iСтадия . синтеза продуктов
Рнс. II 1.21. Четыре стадии фиксации С02 при фотосинтезе
зывания углерода в пентозофосфатном цикле Кальвина и в некоторых, в основном тропических растениях, в дополнительном С4 цикле, способном связывать С02 при низких его концентрациях. Схема цикла Кальвина изображена на рис. 111.20. Процесс состоит. из четырех стадий, выделенных на рис. 111.21.
1-я стадия карбоксилирования, на которой происходит присоединение С02 к рибулозобифосфату (РИБФ), приводящая к образованию двух молекул фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Реакция катализируется ферментом рнбулозобифосфат-карбоксилазой.
2-я стадия восстановления — превращения ФГК в трехуглеродный сахар (триозофосфат). В ФГК присоединяется фосфат молекулы АТР и восстановленная сила ЙАДРН используется для замены карбоксильной группы ФГК на альдегидную группу трио-зофосфата. На этой стадии происходит использование энергии, запасенной в первичных процессах фотосинтеза.
Сахара
Полисахариды
