Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
В современных математических моделях продукционного процесса блок «фотосинтез И'дыханре» разработан недостаточно подробно. Действительно, именно фотосинтез есть процесс, в резуль> тате которого осуществляется трансформация солнечной энергии в биологически доступную форму. Именно растение является той машиной, которая превращает при помощи этой энергии СО2 и другие минеральные вещества в «урожай». Все остальные блоки играют вспомогательную роль, обслуживая главный блок — «фо,-тосинтез», выделенный нами на схеме.
В дальнейшем изложении мы будем касаться математического описания процессов, связанных с фотосинтезом, метаболизмом, ростом и развитием растения.
Общая модель прироста биомассы. Метод ростовых функций
Основу любой модели формирования урожая составляют два блока:
1) блок накопления или приростов биомассы, который описывает увеличение биомассы отдельных органов, и всего растения за счет ассимиляции углекислоты воздуха и за счет поступления элементов минерального питания из почвы;
2) блок перераспределения веществ по органам.
Рассмотрим вначале процесс накопления биомассы всего растения или, что удобнее, биомассы посева растений на единице площади поля. Будем при этом говорить о сухой биомассе (о количестве органического вещества в посеве), в которую не включается вода, содержащаяся ‘в растении, но химически не входящая в состав органического вещества. Это, естественно, условная величина, так как никакие биохимические процессы не могут протекать в отсутствие воды, однако содержание воды в растениях не бывает стабильным и не зависит однозначно от биомассы. Поэтому после вычисления сухой биомассы, составляющей урожай посева данной сельскохозяйственной культуры, его обычно приводят к весу, соответствующему стандартной влажности (например, для урожая зерновых культур стандартной является масса зерна, содержащая 14% влаги).
Наряду с .процессом накопления биомассы в период вегетации * ¦часть биомассы отмирает и отделяется от растения. Если вое-; пользоваться дискретной формой записи, сухая биомасса посева-в момент времени (т-f Дт) на единице площади поля может быть записана в виде
М(т+Ат) =М{%) +Ац — Ай, (III.7—1)
тде М(т) — биомасса посева в предыдущий момент времени, -Ац — вновь созданная биомасса за время Ат, Дй — биомасса юпада за время Ат.
Отметим, что дискретная форма записи общепринята в моделях продукционного процесса растений. Это связано с двумя обстоятельствами. Во-первых, данные экспериментов и наблюдений, используемые- при построении таких моделей, обычно относятся к определенным моментам времени, промежуток между ко-рыми обычно составляет не менее одних суток. Суточные колебания изучаемых характеристик растений могут быть значительными, однако исследование циркадных (суточных) изменений параметров растения представляет специальную задачу, их учет привел бы к чрезмерному усложнению модели формирования урожая. Поэтому удобно, когда и модель описывает значения переменных в дискретные моменты времени. Однако переход к не-. прерывной форме записи безусловно возможен и часто практикуется. Вторая причина частого использования дискретных моделей — невозможность аналитического исследования моделей столь сложных систем, как агробиоценозы, необходимость применения ЭВМ, для которых дискретное представление является естественным.
Прирост новой биомассы (Дц) в формуле (III.7—1) происходит за счет фотохимических процессов, протекающих в зеленых органах растений, и сопровождается поглощением углекислоты из воздуха. Скорость фотосинтеза на единицу площади поля зависит от площади зеленых органов растений и условий внешней среды, в которых идет процесс, т. е.
A\i = m(L(x), х9(т))Дт. (III.7—2).
Здесь m — прирост сухой биомассы в единицу времени, L(x)
площадь поверхности ассимиляционного аппарата (фотосинтези-
рующих органов) растений на_ единицу площади поля (листовой индекс) в момент времени т; х9(т) — вектор факторов внешней среды.
Опавшую биомассу Дй удобно выразить в виде произведения относительной скорости опада о на биомассу. © представляет собой функцию времени, она зависит от возраста растений и условий внешней среды:
Учитывая выражения (III.7—2), (III.7—3), уравнение (III.7-1) можно переписать в виде
¦М (т + Ат) = М (т) + [т (L (t), х9(т))—со (т, х9(т))М (т)] Дт- (III.7—4)
Для решения этого уравнения необходимо зиать функцию ш, факторы внешней среды щ, а также площадь ассимиляционного аппарата L.
Изменение площади ассимиляционного аппарата определяется процессами образования нового ассимиляционного аппарата и отмирания части уже имеющегося:
L (т+Дт) = L (т) + АЛ—Д G. (Ш.7—5)
Здесь АЛ — площадь вновь образовавшегося аппарата на единице площади поля за время Ат; AG — прирост площади пожелтевшего ассимиляционного Аппарата, утратившего способность ассимилировать углекислоту, за время Ат.
