Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Схема метаболизма растения изображена на рис. III.19. В соответствии с этой схемой в модели надземная и корневая части растения разбиваются на ряд ярусов, каждый из которых служит как бы «биохимическим реактором». Объем реактора предполагается пропорциональным структурной биомассе яруса, т. е. сумме масс составляющих ярус белков и высокомолекулярных углеводов. В качестве исходного органического субстрата выступает глюкоза. Описываются поглощение и транспорт азота, биосинтез аминокислот, белков и высокомолекулярных углеводов, транспорт подвижных углеводов и аминокислот, распад белков, дыхание.
Пассивное поглощение азота растением описывается уравне- . нием
№ = 1фиц (Ns (i)—Nr), (HI-7 —12)
где typ— проводимость корня, о>,- — поглощающая поверхность корней в t'-том ярусе, Ms(i) и Nr — концентрация азота в t-том слое почвы в свободном межклеточном пространстве корня.
В случае недостатка азота "в корне начинается его поглощение из почвы и свободного межклеточногр пространства. Эти перетоки описываются соотношениями:
(Ш.7-13)
\
Таким образом, скорость активного поглощения азота из почвы связана с его концентрацией у поверхности корня уравнением Михаэлиса-Ментен.
Почва Корневая системо I Надземная часть растения \ Атмоарера
Рис. III.19. Схема метаболизма растений
Процесс образования аминокислот описывается лурйвнением
__________________a<jC(QN(i)____._______ ^ijj у
где A — концентрация пула аминокислот в i-том ярусе.
Кинетика образования белков записывается в виде
= sign (с (0). (III.7 —15)
Сомножитель sign(c(i)) включен в формулу (III.7—15) для описания функции лимитирования синтеза белков углеводами: если в данном ярусе нет углеводов, белки не образуются:
sing(c(f))=F При С=°’ (III.7-16)
U при с > 0.
. Аналогично описывается скорость биосинтеза высокомолекулярных углеводов. При этом учитывается зависимость этих процессов от соотношения белков и углеводов. В случае, если P/Va выше оптимального, увеличивается скорость синтеза Vc:
-1Г = f {P/Vc) ¦ (Ш-7 “17)
\
В противном случае возрастает скорость синтеза белков. Коэффициенты а0, с0, go зависят от температуры органа T(i).
Процесс распада белков описывается линейным уравнением
'J?UL = kPP(i). dt w
Перераспределение подвижных метаболитов (карбогидратов и аминокислот) описывается соотношениями:
. bA(i) = A(i)-M(i)'?A(j) lYM(i)>
/=i 1
(III.7 —18)
AT AT
Ac(i) = c{i)—M (i)? c(j) I ? M(j).
В формулах (III.7—14) — (III.7—18) M(i) — биомасса отдельных групп органов, выделяемых в модели, N — число ярусов в растении.
Энергия, необходимая для процессов метаболизма и активного транспорта, в виде микроэргических связей АТФ образуется в процессах митохондриального дыхания и первичных процессах фотосинтеза. В рассматриваемой модели дыхание предполагается эквивалентным утилизации глюкозы. При этом учитываются затраты углеводов на обеспечение энергией процессов биосинтеза
аминокислот, белков, высокомолекулярных углеводов, a i также на транспорт органических и минеральных субстратов и поддерЗ жание градиента ионов и Метаболитов в растении: ^
dC
dt
Здесь l\, /2, k — коэффициенты, определяющие затраты глюкозщ на биосинтез единицы массы соответствующего продукта; Ц, /5, -— количество глюкозы, необходимое для транспорта единицы массы аминокислот (ТГА), углеводов (Т,с) и азота Тг^; 16 — количество глюкозы, необходимое для поддержания градиентов единицы биомассы.
В настоящее время не существует достаточно обоснованных1 моделей формирования архитектоники корневой и надземной ча>; сти посева. Поэтому при построении моделей отдельных культур; используют регрессионные уравнения, связывающие высоту растения, глубину проникновения и объемную плотность корней q общей биомассой растения и отдельных его ярусов.
Для моделей метаболизма растения, включающих биосинтез органических соединений и перетоки веществ по ярусам подзем-* ной и надземной части растения, внешними параметрами являются абиотические факторы, в частности температура, от которой су-, щественио зависит скорость процессов, и концентрация иизкомо-лекуляриых углеводов в каждом из ярусов.
Основные процессы, определяющие уровень концентрации углеводов, — фотосинтез и дыханне — изучены в настоящее время на молекулярном уровне. К кинетическому описанию биохи-, мнческих стадий фотосинтеза мы приступим в следующем параграфе.
