Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Кинетика биологических процессов" -> 91

Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Резниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов — М.: МГУ, 1987. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): kinetikabiologicheskihprocessov1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 85 86 87 88 89 90 < 91 > 92 93 94 95 96 97 .. 126 >> Следующая

[сч
[С*]
IQF
= Pi + Ра + Рз + Рл + Ре + Ре.
-^f = P1 + P2 + P3, (III.6 4)
1л 0J
[Qo]
I + Рз + Рь + Ре + Ра + Ре •
Здесь [С+], [Р+], [Qi~] — концентрации компонентов в соответствующих редокс-состояниях; [Со], [Р<>], [Qio] — их общие концентрации.
Модельные световые кривые окисления цитохрома С и пигмента Р в результате описания реакционного центра как комплекса переносчиков' представлены на рис. III.16, в. Видно, что они хорошо согласуются с экспериментальными (см. рис. III.16,а).
-Акцепторная часть 'цепи. Для решения вопроса о характере взаимодействия комплекса CPIQt с вторичными акцепторами Q* оказалось полезным привлечение экспериментальных данных по кинетике темновой релаксации цитохрома в зависимости от режима освещения. На рис. III.17, а приведена экспериментальная кривая зависимости времени темнового восстановления цитохрома от его первоначальной окисленности, определяемой интенсивностью предшествующего освещения. Видно, что с увеличением исходной окисленности цитохрома время его восстановления TVlredc(C+) сокращается.
Результаты модельного исследования показывают, что если интермедиат циклического транспорта находится в комплексе с компонентами реакционного центра и его взаимодействие с остальными переносчиками цепи описывается уравнениями типа (111.6—
Рис. III.17. Экспериментальная зависимость времени темнового восстановления цитохрома Ch в хроматофорах Chromatium m. от уровня его первоначальной окисленности (а); б — та же зависимость в модели, описывающей циклический транспорт внутри комплекса; в — в модели, где цикличеашй транспорт описывается согласно закону действующих масс
3), то зависимость TV/edc(C+) норит обратный характер <рис, III.17,б).
Для устранения противоречия с экспериментом предположим, что замыкание цепи циклического транспорта происходит через переносчик Q2, обладающий значительной подвижностью. В этом случае для описания процесса циклического транспорта электрона справедливы уравнения действующих масс, и скорость изменения концентрации компонента Q2 в восстановленной форме можно записать в виде
¦^Г = KQ.I (Q20—Qa)-НА (Qio— Qi)-koutQ2-kcQ2 (С0-С). (III. 6-5)
at
Здесь С, Qi, Q2 — концентрации цитохрома, первичного и вторичного акцепторов в восстановленной форме,, Со-, Qio, Q20 — их общие концентрации; ki, kc — константы скорости взаимодействия компонентов Qt и Q2 и циклического переноса электронов соответственно; kout — константа оттока электронов из цепи первичных электрон-транспортных реакций (по-видимому, в цепь восстановления НАД). Мы считаем, что отток электронов из системы происходит в достаточно большой резервуар, поэтому полагаем эту стадию псевдомономолекулярной.
Тот факт, что взаимодействие комплекса CPIQi с молекулами Q2 происходит согласно закону действующих масс, означает, что константы скоростей притока электронов в комплексе CPIQi и оттока из иего V, V, W, W зависят от концентрации молекул Q2-Учтем,. что источником электронов для комплекса CPIQi является прямой поток от внешнего донора, определяемый константой kin (псевдомономолекулярной константой, пропорциональной концентрации экзогенного донора), и циклический поток от вторичного
акцептора Q2, пропорциональный концентрации фотовосстановлен- ¦ ных продуктов. Поэтому для величины V можно записать:
V = kx + kcQ^ (III.6—6)
Величина W определяется числом электронных вакансий на уровне вторичных акцепторов Q2 и константой скорости &4 реакции Qi->Q2:
(III.6-7)
Для величин констант скоростей обратных реакций справедливы соотношения:
V = ?+ ?[<$¦],
(III.6—8)
Выражения (III.6—3) — (III.6—8) вместе с начальными условиями представляют собой полную математическую модель электронного транспорта в хроматофорах пурпурных несерных бакт терий. '
Исследование решений системы уравнений на ЭВМ показало, что в модели имеет место ускорение темновой релаксаций цитохрома С с увеличением его первоначальной окисленности (смг рис. III. 17) и замедление этого процесса с увеличением длительности’ предшествующего освещения, что согласуется с данными эксперимента.
Полученный результат свидетельствует о том, что вторичные акцепторы Q2 являются подвижными переносчиками и, возможно, обобществленными переносчиками для нескольких ЭТЦ. Этот вывод согласуется с представлениями о природе этих компонентов, роль которых могут выполнять молекулы убихинона в физиологических условиях или молекулы красителя (например, ДХФИФ, ФМС и др., используемые в качестве искусственных интермедиатов циклического транспорта). Эти вещества обладают значительной подвижностью в липидной среде, и их молекулы способны диффундировать в фотосинтетической мембране.
Принципы построения моделей переноса электрона в бактериальном фотосинтезе были использованы нами для моделирования электрон-транспортных реакций в целом ряде фотосинтезирующих объектов с целью решения вопроса о функциональной организации ЭТЦ этих объектов в различных условиях.
Предыдущая << 1 .. 85 86 87 88 89 90 < 91 > 92 93 94 95 96 97 .. 126 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed