Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Отметим, что выражение (III.5—12) соответствует полному установлению стационарного' состояния в системе. Однако при понижении температуры время установления стационара увеличивается и при проведении низкотемпературных экспериментов свет обычно выключают, когда система еще не достигла стационарного состояния. Поэтому соотношение быстрой и медленной фаз темновой релаксации пигмента зависит от времени освещения объекта. 1
Приведенные выше расчеты помогают экспериментаторам в расшифровке кинетических данных по регистраций редокс-превра-щений бактериохлорофилла в реакционных Центрах. Однако даже для этих сравнительно просто организованных объектов модель, оказывается неспособной объяснить некоторые экспериментальные факту. Для объяснения поведения системы при низких температурах приходится привлекать представления о конформадионных изменениях, происходящих при освещении в белках реакционного центра.
§ 6. ИССЛЕДОВАНИЕ ПРИРОДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПЕРЕНОСЧИКОВ ЭЛЕКТРОНА В ХРОМАТОФОРАХ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ
В настоящее время установлено, что в ЭТЦ хроматофоров фотосинтезирующих бактерий имеются два комплекса переносчиков,., принимающих участие в переносе электрона. Один из них — комплекс фотореакционного центра (ФРЦ), перенос электрона в пределах которого был проанализирован выше. Второй — комплекс цитохромов Ь, с и железосерного ' белка Риске, принимающий участие в циклическом электронном транспорте и трансмембранном переносе протона (см. рис. III.2). Перенос электрона с РЦ на этот комплекс происходит, по-видимому, при помощи подвижных молекул убихинона. При замыкании цикла донорной части цепи присутствуют компоненты цитохромной природы.
Мы проанализировали тип взаимодействия компонентов ЭТЦ бактериального фотосинтеза на донорном и акцепторном участках цепи (Ризниченко и др., 1978). Как было указано в § 1, обмен
электронами между двумя соседними переносчиками в ЭТЦ может происходить двояким образом и соответственно описываться математически двумя различными способами. А именно переносчики могут образовывать структурный комплекс, когда редокс-состояние каждого компонента определяется совокупностью состояний всего комплекса в целом. Тогда для вероятностей состояний справедливы уравнения Колмогорова. Если же передача электрона происходит посредством подвижных переносчиков, процесс обмена электронами следует описывать согласно закону действующих масс. Системы уравнений, отвечающие этим двум способам описания, различны, различны также и свойства их решений. Сравнение характеристик альтернативных моделей с экспериментальными данными позволяет выбрать адекватный способ математического описания процессов электронного транспорта на •отдельных участках цепи и сделать вывод о природе взаимодействия компонентов на этих участках.
Рассмотрим общую схему путей переноса электронов в хрома-тофорах пурпурных фотосинтезирующих бактерий, справедливую для Ectothiorhodospira shaposhnikovii, Chromatium minutissimum, tC. vinosum и ряда других видов: '
Kin _ ко aj_ А+ Л»иг
_____ С < ** Р 1, ^ I * Q, с * а2 t * (Схема Ш ¦ 1$
^if, Я2 "3 К out
Здесь С — компонент цитохромной природы, Р — фотоактив-тшй пигмент, / — бактериофеофитин, Qi — первичный акцептор непорфириновой природы — железо-хинонный комплекс, Q2 — вторичный акцептор электронов хинонной природы. Не детализируя участок циклического транспорта, будем считать, что перенос электрона на этом участке происходит с константой скорости kc\ k0 — световая константа, пропорциональная интенсивности действующего света; kin — константа скорости притока электронов в систему, пропорциональная концентрации экзогенного донора; ,&out — константа скорости оттока электронов из системы.
Количественное сравнение характеристик модели с экспериментом проводили для хроматофоров Chromatium minutissimum. Для этого объекта величины констант k2, k3 и kA составляют соответственно: 3,5 • 105 с-1; (0,5—1) -1010 с-1 и 104 с-1.
Чрезвычайно высокие скорости окисления пигмента Р870 (характерное время — 10 пс) и восстановления первичного хинон-тюго акцептора Qi (характерное время — 200 пс), а также возможность протекания этих реакций при экспериментально низких температурах подтверждают, что ближайшие акцепторные компоненты / и Qi связаны с пигментом РЦ в единый комплекс:
PzZlIzZlQx (схема III. 14)
Донорная часть цепи. Перейдем к рассмотрению процесса взаимодействия пигмента РЦ с его непосредственным донором — цитохромом. Путем сравнения экспериментальных данных с характеристиками двух альтернативных моделей взаимодействия цитохрома и пигмейта попытаемся установить, с каким из двух процессов: переносом электрона в комплексе или диффузионным переносом — мы имеем дело в случае изучаемых хроматофоров Chromatium minutissimum. Если лимитирующей стадией взаимодействия между цитохромом и пигментом является диффузия, для описания электронного транспорта на этом участке применимы уравнения химической кинетики, описывающие С—Р-взаимодействие по бимолекулярному механизму.
