Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Кроме того, известно, что в С. minutissimum, так же как и в других видах фотосинтезирующих бактерий, цитохром — много-гемовый переносчик. Возникает вопрос, можно ли на основе этого обстоятельства* рассматривать С—Р-взаимодействие согласно закону действующих масс.
Запишем дифференциальное уравнение для скорости изменения концентрации восстановленной формы цитохрома С в предположении, что его взаимодействие с Р870 может быть описано по бимолекулярному механизму:
= kinC+-k2C~P++\P~C+. (III.6 — 1)
dt
Здесь С+, Р+, С~, Р~ — концентрации цитохрома С и пигмента Р870 в окисленной и восстановленной формах; кы — константа, пропорциональная концентрации донора, реакцию притока электронов в систему считаем псевдомономолекулярной; fe2, ?2 — константы скоростей переноса электрона на участке С—Р.
Для стационарных значений концентрации цитохрома С'+ и пигмента Р+ в этом случае было бы справедливо соотношение
k?+ +\F~C+=k2C~P+
или
Р+= -kl . (III.6—2)
Выражение (III.6—1) означает, что при реальном соотношении констант (Й2<С^2; ki<g.k2) увеличение интенсивности освещения не должно приводить к заметному окислению Р до тех пор, пока практически весь цитохромный фонд не будет окислен. На рис. 111.16,6 показаны теоретические световые кривые — зависимости стационарной окисленности переносчиков 6+ и Р+ от значений световой константы ко, полученные в предположении, что процесс оксидоредукции цитохрома описывается уравнением (111.6—1). Видно, что световая кривая Р+ (ко) имеет S-образную форму. Однако экспериментальные световые кривые пигмента Р870 (рис. III. 16, а) носят иной характер, что свидетельствует о
[Н Иу
Л .гр.]'
юо Ь о
id м %
в —"тг
л? юо
50 ЮО эрг 1-)См* сек
Рис. III.16. Экспериментальные зависимости степени стационарной окисленио-сти цитохрома С и фотоактивного бактериохлорофилла Р870 от интенсивности действующего света в хроматофорах Chromatium т (а) (?л=+320 мВ); б, в — теоретические кривые (зависимости стационарных значений переменных
С+ от ko)
неправомерности предположения о «бимолекулярном» механизме С—Р-взаимодействия. По-видимому, несмотря на многогемовость цитохрома, более правильно рассматривать его в комплексе с компонентами реакционного центра, куда входят фотоактивный пигмент Р870 и его ближайшие акцепторы бактериофеофитин и же-лезо-хинонный комплекс Q\:
Qi
w
(Схема Ш.15)
В общем случае возможны 16 различных состояний системы. Однако иерархия констант скоростей позволяет упростить схему состояний. Действительно, переходу электрона между компонент тами реакционного цейтра происходят с очень высокими скоростями, значительно превосходящими скорости переноса электрона на Остальных, не входящих в состав РЦ, участках фотосинтетиче-ской цепи. В частности, константы &з«1010 с-1 и &2«3-106 с-1 много больше констант скоростей притока электронов в комплекс
V и оттока из комплекса №. Световая константа k0 определяется частотой попадания квантов света на объект и при наибольших используемых в эксперименте интенсивностях постоянно дейст-; вующего света У = 105 эрг/см-2-с--1 имеет величину порядка 102.
Большие различия в величинах констант скоростей
ks^k^^ko, V, W
позволяют исключить из рассмотрения те состояния комплекса, которые практически не реализуются в системе, так как очень
быстро (с большой константой скорости) переходят в другие со-¦ стояния.
Окончательная схема состояний комплекса переносчиков, входящих в состав реакционного центра CPIQU примет вид:
.тельно рг.
-&-=-(V + W)pl + Wpi,
*?l, = -(V + W + W) p2 + WPl + WPs+ koPi,
at
l?±=-{ke + W + V) Pi + VPl + Wp5 + Vp„
at
*El = _(V + w + k0) p3 + Wp2 + koP&, at\
*Eil = __(fee + W + W + V)p6 + Wpt + Vp2 + WPi + Wpe + dt
+ VPt + ktPi + kj>4\
(III.6—3)1
JEl = _(«7 + V) P6 + VP3 + VP9 + WPs + K0P8\ dt
JEj. = - (fe0 + V + W) p, + Vpt + Wp„
at
-1Г=-(*о +V + W + W)p8 + Wp, + Vp6 + Wp&,
at
^-=-(V + W)p9 + Vpa + Wpa-
at
Для большого числа одинаковых .комплексов переносчиков вероятности Pi(i— 1,..., 9) равны доле комплексов, находящихся в
i-том состоянии. Поэтому относительные концентрации отдельных компонентов комплекса С, Р, I, Qi в окисленной или восстановленной форме представляют собой сумму вероятностей тех состояний комплекса CPIQi, где этот компонент окислен или восстановлен. Так, относительные концентрации цитохрома С, пигмента Р в окисленной форме и первичного акцептора хинонной йрироды Qj в восстановленной форме могут быть записаны в виде:
