Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
риментов приводят к необходимости изменения физических представлений, относящихся к какой-то области физики, эта аналогия часто указывает, каким образом сходные изменения могут быть проведены и в других областях... (например) при описании электромагнитного поля с помощью (принципа Гамильтона) обнаруживается возможность разработки методов, позволяющих построить квантовую электродинамику...»
Мы покажем далее, что и в биологии последсвательное применение общей формулировки принципа оптимальности также позволяет рассмотреть широкий круг задач; в этом, собственно, и заключается главная цель этой книги.
1.3. Принцип оптимальности и отбор в биологии1
Теперь мы обратимся к следующему основному вопросу: каким образом идеи оптимальности проявляются в биологическом мире и как можно на их основе разработать удобную и практически полезную математическую теорию? Сначала следовало бы спросить, почему, собственно, можно рассчитывать на то, что независимо от теологических или эстетических соображений черты принципа оптимальности должны проявиться в живой природе. В физике, например, введение вариационных принципов, таких, скажем, как принципы Ферма или Мопертьюи, оправдывается только тем, что мы в конечном счете реально убеждаемся в их практической применимости. Что касается биологии, то и здесь можно привести достаточно последовательные и подчас даже основанные на количественном анализе рассуждения, которые в определенной степени оправдывают поиски таких принципов и помогают их сформулировать. Эти рассуждения основываются на явлении естественного отбора и на давлении отбора, влияние которого сказывается почти на каждой черте строения, функции и деятельности биологических индивидуумов.
Что же представляет собой естественный отбор? В общих чертах, эвристически, можно рассматривать естественный отбор как результат конкуренции (или, придерживаясь терминологии Дарвина, «борьбы») между теми индивидуумами или процессами, которые оказались вместе в одних и тех же общих для них
1 Мы не можем здесь на нескольких страницах уделить достаточно внимания этим сложным и многообразным вопросам, поэтому по поводу дальнейших деталей, относящихся к этому краеугольному камню биологии, читатель должен обратиться к другим литературным источникам Укажем две превосходные книги [6, 7], с которыми полезно ознакомиться перед чтением специальной литературы, а также очень хорошую монографию Ренша [8] На эти книги мы будем постоянно ссылаться в соответствующих местах гл 4—6
условиях среды. Интуиция подсказывает, что те индивидуумы, которые способны к более эффективной конкуренции, чем другие, имеют больше шансов победить в этой борьбе, что выражается не только в их выживании как индивидуумов, но, что еще важнее, и в их успехе в оставлении потомства. Введем теперь следующие допущения: а) преимущество, обнаруживаемое определенными индивидуумами в борьбе за существование в данных условиях среды, может передаваться их потомству; б) данные условия среды остаются неизменными достаточно долго. Тогда в популяции в целом будут накапливаться индивидуумы, обладающие указанными преимуществами, и в конечном счете возникнет тенденция, при которой формы, обладающие неблагоприятными признаками, начнут исчезать из популяции; это утверждение в некоторых простых случаях может быть строго доказано'. В отношении естественного отбора можно сразу отметить одну весьма важную черту — то, что все виды преимуществ в борьбе за существование, независимо от их первоначальной природы, в конечном счете выражаются в различиях в плодовитости (в предположении, что наши условия «а» и «б» выполняются), и именно это различие в плодовитости в конце концов приводит по истечении достаточно длительного промежутка времени к преобладанию форм, имеющих эти признаки2.
Принимая во внимание процесс естественного отбора, можно, таким образом, ожидать, что живые организмы, пребывающие совместно в течение достаточно долгого времени в определенной совокупности окружающих условий, будут постепенно приобретать такие признаки, которые являются оптимальными для этих условий. Это означает, что организмы, будут приобретать такие черты, которые в данной определенной среде наверняка_не скажутся отрицательно на их способности конкурировать с соперниками.
Мы можем теперь выдвинуть основную гипотезу, заключающуюся в следующем: организмы, обладающие биологической структурой, оптимальной в отношении естественного отбора,
1 Это утверждение является частным случаем хорошо известного принципа исключения Гаузе [9], который утверждает, что два вида не могут неограниченно долго сосуществовать в одной и той же экологической нише, т. е. один нз них в конце концов должен быть полностью вытеснен. По поводу экспериментальных исследований, основанных иа этом принципе, см., например, статью Парка [10]. (Следует отметить, что многие экологи не признают справедливости принципа Гаузе, указывая, что в природе два вида никогда не занимают в точности одну и ту же экологическую нишу.)
2 «Плодовитость», грубо говоря, соответствует «приспособленности» (термин, применяемый в популяционной генетике; см. гл. 11, разд. 11.4 и, в частности, примечание на стр. 194).
