Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
оптимальны также и в том смысле, что они минимизируют некоторую оценочную функцию, определяемую исходя из основных характеристик окружающей среды. Это чрезвычайно естественное предположение называют принципом оптимальной конструкции (principle of optimal desighn) и большую часть нашей книги мы посвятим разработке некоторых приложений этого принципа. В тех случаях, когда принцип оптимальности
1 Представление об оптимальном строении организмов, разумеется, ие ново; эта идея часто встречается (или по крайней мере подразумевается) в значительной части старой литературы по количественной биологии (см, например, обширную литературу о медовых сотах, приведенную на стр. 525 и далее в цитированной ранее книге • д’Арси Томпсона [3]) Изучение формы медовых сот до сих пор служит источником важных математических исследований, относящихся к оптимальности (см., например, [11])*. Однако в явной форме принцип оптимальной конструкции первым сформулировал Рашевский ([12], в особенности стр. 292 и далее)
Совсем недавно некоторые геометрические соображения, сходные по идее с теми, которые встречаются в литературе о медовых сотах, были применены для объяснения симметрии сферических вирусов (см, например, [13—15]). Здесь уместно будет также отметить, что идеи о возникновении оптимальной структуры в результате естественного отбора были перенесены некоторыми исследователями на молекулярный уровень при рассмотрении проблемы происхождения жизни. На основании таких представлений «молекулярной экологии», возможно, удастся связать современную молекулярную биологию, в особенности в ее сравнительном аспекте, с «глобальными» идеями оптимальности, развиваемыми в этой книге. Для того чтобы читатель лучше почувствовал дух этих идей, приведем несколько цитат из опубликованного недавно обзора Дж. Уолда [16]:
«Такие молекулы, как хлорофилл, играющий ключевую роль в фотосинтезе, гемсодержащие пигменты, участвующие в дыхании, нли каротиноиды и витамин А, с помощью которых осуществляется фоторецепция, представляют собой продукт происходивших на нашей планете длительных и строгих процессов отбора, постоянно направленных к достижению оптимальных решений. Все эти молекулы обладают свойствами, соответствующими именно тем функциям, которые они выполняют в организмах; у меня нет сомнения В том, что чем ближе мы подойдем к пониманию природы того или иного Процесса, тем яснее будет, почему именно этн молекулы, а не другие возникли при отборе. Подчас такие молекулы обнаруживают странную смесь благоприятных и неблагоприятных свойств; так, например, все молекулы хлорофилла имеют одно странное свойство: они хуже всего поглощают свет как раз на тех длинах волн, интенсивность которых в солнечном свете на поверхности Земли и под водой максимальна. Очевидно, молекулы хлорофилла должны обладать другими, благоприятными для фотосинтеза признаками, которые значительно перевешивают отмеченный недостаток.. »
«Резюмируя, можно сказать, что, сталкиваясь с проблемами, по сути универсальными, организмы повсюду обнаруживают тенденцию решать эти проблемы одним и тем же путем; путь этот — выбор тех типов молекул, которые в данной ситуации — в пределах данной органической структуры—представляют оптимальное или почти оптимальное решение... Выбор такого рода, по-вндимому, всюду управляется естественным отбором... вследствие (отбора) выживают наиболее приспособленные, т. е. проявляется тенденция к оптимизации, в результате молекулы и приобретают упомянутые выше свойства».
удается подвергнуть прямой проверке, обнаруживается очень хорошее совпадение теоретических результатов с данными непосредственных биологических наблюдений. В общем случае, однако, отнюдь не очевидно, каким образом можно установить подходящую оценочную функцию; в этом, собственно, и заключается основная трудность и искусство применения этого принципа.
1.4. Качественные аспекты оптимальности в биологии
Ранее было показано, что задачи оптимизации в физике и технике обладают некоторыми вполне определенными характерными чертами. Они должны быть сформулированы таким образом, чтобы можно было построить некоторое однозначно определенное множество потенциально возможных решений и чтобы с каждым таким потенциально возможным решением можно было ассоциировать определенное число, представляющее цену, соответствующую этому решению. Тогда задача состоит в том, чтобы найти такое решение, с которым связана наименьшая цена. Допустим, что мы приняли сделанные выше допущения относительно связи между отбором (плодовитостью) и принципом оптимальности в биологии. Каким же образом, спрашивается, можно выразить законы образования биологических форм и функций организмов в рамках этой схемы?
Прежде всего, конечно, следует попытаться определить различные цены, с. которыми нам предстоит иметь дело при рассмотрении специфических биологических проблем. Во-первых, известно, 4fo" каждый элемент структуры, такой, скажем, как глаз, ухо или сосудистая система, имеет определенную метаболическую цену, которая должна быть выражена в 'некой метаболической «валюте», общей для всех организмов. Эта цена, грубо говоря, соответствует энергии, расходуемой организмом на образование и поддержание рассматриваемого элемента структуры. Поскольку любой организм располагает лишь ограниченным запасом энергии, можно считать, что при прочих равных условиях ^птимальЕойиххрукхурой (или структурами) будет такая, которая обеспечивает наименьший расход метаболическбй энергии (достаточный в то же время для нужд организма). В ряде случаев, например для популяции бактерий, это может быть подтверждено экспериментально'.
