Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
6а max (/„ /2)
66 mod (/i ---/2)
7 Узел ветвления Фильтр частоты следова kt --- к2 = к Фильтр с перестраи fcj -к-2 = к
ния импульсов к ко ваемой частотой про к>к0
Обозначения: A ' J ¦J] А-5 --- возбуждающий, тормозной, управляющий сина.юы, flt /2 --- частоты следования
входных импульсов.
S 4] ОПЕРАЦИИ В ДЕНДРИТАХ
3. Выделение частоты следования импульсов. Представим, что к двум входным волокнам узла подходят две коллатерали одного аксона. Синаисы в местах соедииепий отстоят от узла на разных расстояниях: время прохождения к узлу спайка от одного из них на интервал At меньше, чем от другого. Узел выполняет операцию совпадения.
Очевидно, что совпадать в узле будут импульсы, возникающие в синапсах через интервал At (а также At/i, i — целое число). В итоге дендритный узел при указанных условиях будет выполнять роль «фильтра» частоты следования импульса. («Фильтр» будет пропускать и кратные частоты. При необходимости их можно устранить, образовав настроенные на них дополнительные фильтры и связав их с первым тормозными связями.)
В элемептарных звеньях дендритов могут происходить такие операции, как ускорение и замедление движения импульса (особенно эффективные в локальных расширениях); его блокировка в узлах ветвлепия и в резких расширениях, превосходящих критическое; преобразования импульсных последовательностей: смена ритма последовательности, прохождение на выход той последовательности, частота импульсов в которой равна разности двух входных или равпа наибольшей из частот входных последовательностей, или равпа только заданной величине (см. табл. 2.1).
Особого внимания заслуживает тот факт, что параметры движения импульсов или параметры последовательности импульсов могут эффективно управляться факторами, изменяющими свойства мембраны волокна. Эти факторы еще мало изучены.
Результаты моделирования позволяют предполагать, что в нервной системе существует аппарат управления распространением нервных импульсов и прежде всего распространением их по дендрита м. В функцию этого аппарата может и не входить создание нового импульса на том или ином участке мембраны — весьма вероятно, что за это ответственны другие синапсы. Управление осуществляется уже созданными импульсами. Происходит их ускорение или замедление, облегчение прохождения через особые ключи или блокировка. Управляющее воздействие обычно должно быть локальным, например блокирующим именно в данном узле или ускоряющим на конкретном участке волокна *). Таким образом, синапсы по их функциональному значению можно разделить па синапсы, управляющие распространением спайка, и синапсы, создающие спайки.
1) Понятно, что паряду с этим могут быть более общие воздействия, управляющие характеристиками мембраны в обширных областях системы.
ГЛАВА 111
МЕХАНИЗМЫ РАБОТЫ НЕКОТОРЫХ НЕЙРОНОВ
Попытка классифицировать типы информационных преобразований в нейронах приводит в настоящее время к двум крайпим представлениям о функциях нервпых клеток: это нейроны-детекторы и нейроны-преобразователи.
Показано, что нейроп с дендритами, обладающими возбудимой мембраной, может работать как детектор, который избирательно реагирует на ансамбли импульсов, приходящих па разные входы и отличающиеся определенными временными соотношениями. Выходной сигнал нейрона-детектора не градуален, он указывает лишь факт прихода определенного входного ансамбля. Нейроны-детекторы могут выполнять функции детекторов скорости, направления движения, совпадения, задержки импульсов. Детекторы этих типов используются в модели гл. VI.
Наряду с этим известны случаи, когда нейрон выступает как преобразователь входных сигпалов, его выход градуален и свя-зап некоей непрерывной функциональной зависимостью с входными величинами. Широко распространены представления о функциях такого нейрона, как сумматор *). Сведения о нейронах-преобразователях — с добавлением ряда новых функций, вытекающих из моделирования дендритов, — приведены в § 1. Нейроны-преобразователи используются в модели гл. VI.
Таким образом, в этой главе весьма кратко приводятся сведения о нейронах-преобразователях (§ 1) и более детально (на основе результатов гл. II) излагаются механизмы работы нейронов-детекторов (§ 2).
§ 1. Нейроны-преобразователи
