Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Как и в предыдущем случае «нелокального» расширения, из расчетов следует, что но мере приближения импульса (спайка)
к локальному расширению убывают его амплитуда и скорость. Кроме того, получены следующие результаты.
Задержка импульса в локальном расширении. Моделирование показало, что в локальном расширении импульс значительно задерживается. Величина задержки Дт пе постоянна, она зависит от протяженности I расширенной части и коэффициента расширения к (рис. 7). Для значений к =
— 5; 7; 10 получепо, что одно расширение (длиною Я/4 <1 I <' к) вносит соответственно задержку.&fi8; 0,18; 0,38 мс. (Общая длина моделируемого волокна L — 7 А., время проведения по такому волокну без локальпого расширения равно 2 мс.)
Установлено также, что локальные расширения могут до-.статочно близко примыкать друг к другу — на расстоянии всего
лишь Х/4 уже нет взаимного влияния на величину задержки (в данном расчете к = 5). Следовательно, дендрит с несколькими локальными расширениями может создать задержку, равную сумме задержек в расширениях.
Получаемые в локальном расширении задержки достаточно велики. Для сравнения напомним, что нейронные структуры
Рис. 7. Зависимость задержки At спайка (б) » локальном расширении (а), протяженностью /, от величины / (при d2/dt — 3). At — Tj — т0, где tj — время проведении по волокну длиной L с расширением, т0 — время проведения но волокну той же длины без расширения.
бипауральной системы могут измерять задержки порядка десятков (и даже единиц) микросекунд [184].
Увеличение критического расширения. В расчетах получепо, что критическое расширение ка (при котором импульс блокируется) увеличивается с уменьшением длины расширенного участка. Конкретно, при I •— к получено к0 20. Итак, при малых длинах расширенной части волокна (I ~ к) импульс может преодолевать гораздо большие расширения, чем в случае, когда протяженность расширенного участка велика.
Э к в и п о т е и ц и а л ь по с т ь локального расширения. Интересеп тот факт, что локальные расширения практически эквипотенциальны в любую фазу проведения импульса. На рис. 8 приведено рассчитанное на ЭВМ распределение нотеп-циала вдоль волокна с тремя локальными расширениями протяженностью I — к!3. Распределение указано для момента времени, когда максимум потенциала приходится па среднее из трех расширений.
3. Узеп ветвления. Дендриты нейронов характерны узлами ветвлений — точнее, узлами схождений; в ;>тих узлах входные волокна (чаще всего два) объединяются в выходное волокно, более близкое к соме. Обычно выходное волокно толще входных. Последние могут иметь неодинаковые диаметры (рис. 4, г).
Импульсы, идущие по обоим сходящимся волокнам, взаимо* Действуют в узле. Результат взаимодействия — появится на вы-
ходе узла спайк или нет — зависит от соотношений диаметров волокон, различий в моментах прихода импульсов к узлу, а также от возбудимых свойств мембраны узла (см. § 3). Влияние ;>тих
1'ис. 8. Распределение потенциала вдоль волокна с тремя локальными расширениями, построенное для момента времени, когда максимум возбуждения приходится на второе
локальное расширение [06].
факторов изучалось рядом авторов [(57, 68] с помощью моделирования на ЭВМ прохождения через узел импульсов, пришедших по двум входным волокнам.
Узел с одинаковыми входными волокнами (операция совпадения). Основной характеристикой такого узла является расширение к = d3/dl — отношение диаметров выходного и рассматриваемого входного волокон. Если k'<Z /с0, то через узел пройдет даже одиночный импульс; если к очень велико, то спайки вообще не смогут преодолевать узел. Существует диапазон значений к, при котором спайк на выходе появится только в том случае, когда к узлу подойдут два спайка — каждый по одному из входных волокон — при этом допустимо некоторое различие At в моментах их прихода. Интервал At может изменяться, это скажется на амплитуде, задержке и на самом факте появления выходного импульса (в реальных условиях — на вероятности прохода спайка через узел).
Зависимость амплитуды U импульса па выходе узла J) от «отставапия» At такова, что с увеличением At амплитуда U уменьшается [67, 68]. Из семейства кривых рис. 9 [681 видно, что снижение U тем круче, чем больше расширение в узле.
Уменьшение U происходит, по^Яйдимому, вследствие того, что с увеличением At уменьшается суммарный ток, которому U пропорционально. Значение U прямо зависит от входного
*) То есть в первом поело узла сегменте, из которых построена модель.
сопротивления узла ветвления. Поскольку входное сопротивление убывает с ростом диаметра выходного волокна, то очевидна зависимость: чем больше к, тем меньше U. Следовательно, чем больше к, тем при меньших At наступает блокировка.
Критическое расширение в узле больше для двух накладывающихся импульсов, чем для одиночного импульса. Если оба входных импульса пришли одновременно (Д? = 0), то критическое расширение в узле равно 9 [68]. С увеличением At оно убывает и достигает величины к0 ---¦ 5,5х), если Д* = 1 мс [67].
