Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Детекторы второго вида образованы цепочкой управляемых элементов задержки в сочетании с элементом совпадения в конце
Рис. 10. Детекторы скорости па элементах* еоттдгпин.
цепочки (рис. 17). Появление выходного импульса в этом детекторе происходит цри условии, что благодаря управлению задержками в цепочке локальных расширений импульс приходит по дендриту к соме (элементу совпадения) в тот момент, когда к ней поступает возбуждение по соматическому синапсу. С помощью
Рис. 17. Детектор скорости с управлением олемонтами задержки (локальные расширения с h < ко) и элементом совнмдевии в конце (в со:е к > fto).
детекторов такого рода могут выделяться разные законы изменения скорости перемещения возбуждения но произвольной траектории (рис. 18).
Рассмотрим возможные механизмы работы двух конкретных нейронов: спиронейрона спирального ганглия и нейрона антерио-
.антериовентральной части Пт» кохлеарных ядер млекопита-
f А л, зощих. Относительно этих
Дендрит нейронов можно предполагать, что они работают как детекторы скорости.
Пример 1. Спиронейрон. По данным морфологов [179] эта нервная клетка (входящая в самое периферийное нервное ядро слуховой системы — спиральный ганглий) имеет одно протяженное входное волокно (так называемое «спироволок-но»), к которому подходит ряд отростков (рис. 19); на каждом отростке находится сипапс звукового рецептора — наружной волосковой клетки (см. подробнее «Введение» к части II). По-видимому, спиронейрон обрабатывает информацию от многих рецепторов, возбуждаемых основной мембраной улитки.
Работу спиронейрона можно истолковать следующим образом. Импульс в аксоне образуется тогда, когда по входному волокну
Гис. 18. Схема организации детекторов (Я, и D,), реагирующих на разные законы изменения скорости распространения возбуждения но нервным клеткам.
пришел импульс к соме. Но импульс к соме придет только при условии, что во всех узлах, образованных отростками спироволокна, произойдет совпадение двух входных импульсов — один идет по спироволокну, другой подходит от очередного рецептора. В отличие от механизма «синфазного суммирования» [4, 142], здесь предполагается, что по волокну идут активные импульсы — спайки (но это могут быть декрементные спайки) и что одиночный импульс через узел ветвления не проходит — блокируется. Тогда спиронейрон-детектор сможет срабатывать при вполне определенной «своей» скорости пробегания возбуждения по основной мембране и связанным с нею рецепторам. Назовем этот мехапизм — механизмом «синфазного взаимодействия».
бегущей Волны
Рис. 19. Схема сшгроиейрона.
Итак, возбуждение спиронейрона является результатом согласованности двух скоростей — скорости распространения волны по основной мембране и «цепочке» рецепторов и скорости движения спайка по спироволокну. Иными словами, спиронейрон есть детектор определенной скорости перемещения возбуждения по «цепочке» рецепторов.
Очевидно, что случайное срабатывание одного из рецепторов, т. е. возникновение на его выходе отдельного импульса, не можёт возбудить нейрон, так как импульс пе пройдет дальше первого дендритного узла. Представляется естественным, что описанная организация взаимодействий импульсов, идущих от ряда рецепторов, может служить способом устранения внутренних подоех, особенно вероятных при высокой чувствительности (низком пороге) рецепторов.
Напомним, что в работе [141] обоснован вывод (положенный в основу механизма «синфазного суммирования») о том, что закон изменения скорости бегущей волны вдоль основной мембраны 8ависит от частоты звукового сигнала. Существование этой зависимости позволяет усмотреть в работе спиропейрона — детектора определенной скорости бегущей волны мембраны — функцию повышения частотной избирательности (см. гл. V).
Пример 2. Нейрон антерио-антериовен-тральной части кохлеарных ядер (aav). Вид такого нейрона, взятого из кохлеарных ядер летучей мыши, показан на рис. 20. Характерная его особенность — толстый дендрит с «кисточкой» на конце, т. е. пучком более тонких ветвлений. Заметим, что каждое из дистальных ветвлений имеет ряд локальных расширений — варикозностей. У других животных, например у кошки, от сомы отходит не один, а 2—3 толстых дендрита, также имеющих на конце ветвления с варикозносгями [179]. Другая особенность нейрона — это большой синапс (синапс Хельда) на соме клетки.
Рис. 20. Морфологическая схема неНрона анторно-анториопептрадыюй части кохлеарных ядер лет>чей мыши 104, 180].
По морфологическим данным к топким ветвлениям «кисточки» подходят коллатерали аксонов слухового нерва [180], причем один аксоа может иметь коллатерали к нескольким дистальным ветвлениям одного или разных нейронов aav [172]. (Коллатерали эти короткие, порядка диаметра нейрона.) К соме обычно подходит термипаль, т. е. окончание одного из аксонов этого нерва в виде синапса Хельда [172].
Информация по слуховому нерву приходит в ядро aav от более «низкого» уровня — спирального ганглия. Нервные клетки этого ганглия различаются по порогам и, кроме того, они распределены по оси частот (тонотопика), т. е. в общем случае получают информацию с разных точек слуховой мембраны (см. гл. VI).
