Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Позин Н.В. -> "Элементы теории биологических анализаторов " -> 24

Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.

Позин Н.В., Любинский И.А., Левашов О.В., Шараев Г.А. Элементы теории биологических анализаторов — М.: Наука, 1978. — 360 c.
Скачать (прямая ссылка): elementiteoriibiologicheskihanalizatorov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 18 19 20 21 22 23 < 24 > 25 26 27 28 29 30 .. 154 >> Следующая

Для гипотезы о функции и механизме работы нейрона aav использованы следующие предположения.
Предполагается, что к каждому нейрону aav подходят аксоны от группы клеток спирального ганглия — ортонейронов, различающихся между собой по порогам. Вся эта группа ортонейронов получает информацию от одного участка мембраны (может быть, от одной внутренней волосковой клетки). Предпелагается далее, что аксоны имеют синапсы в основном на локальных расширениях (варикозностях) дендритов и что порядок присоединения аксонов
Нейрон кохлеарного ядра
Дксон
000009 Ортонейрань.
к ветвлению дендрита таков, что аксон от клетки с большим порогом присоединен ближе к соме нейрона aav. Еще выше порог той клетки спирального ганглия, аксоп которой оканчивается большим синапсом на соме.
Представим, что внешний стимул — звуковой импульс, и рассмотрим временные соотношения сигналов, приходящих по аксонам слухового нерва в разные точки одного дендритного^ветвления. В период нарастания сигнала, т. е. переднего фронта импульса, увеличивается активность рецептора и последовательно возбуждаются все более высокопороговые клетки в той группе, которая с этим рецептором (с этим участком мембраны) связана.
Стало быть, импульс к ветвлению дендрита нейрона aav приходит позже по тому аксону, который идет от более высокопороговой клетки спирального ганглия. В итоге к ветвлению дендрита импульсы приходят в определенном порядке — сначала к самому дальнему от сомы концу, затем все ближе к соме (рис. 21).
Заметим, что последовательность интервалов между этими импульсами
отражает форму фронта звукового импульса (рис. 22, в). Иными словами, фронты разной формы будут представлены разными ансамблями импульсных сигналов; ансамбли различаются временными соотношениями между импульсами.
Постулируемая функция нейрона aav состоит в том, что он является детектором формы фронта звукового импульса или, согласно изложенному, детектором определенного закона изменения скорости распространения возбуждения по группе разнопороговых клеток спирального ганглия, или детектором ансамбля нервных-импульсов, отличающихся моментами прихода. Чтобы довести эту гипотезу до конца, требуется изложить механизм работы детектора, состоящего на основе сказанного ранее, из цепочки локальных расширений, в каждом из которых взаимодействуют
о0 Внутренние Вомскобые клетки
Оснобная мемЬрона улитки
Рис. 21. Схема связей рецепторов (внутренних полосковых клеток), ортонейронов спирального ганглия (различаются порогами срабатывания ,li 11 нейрона антерио-антериовентральиой
части кохлеарных ядер.
два сигнала: импульс, приходящий по дендриту, и деполяризация, создаваемая синапсом (рис. 22, а).
Априори нельзя еще однозначно предсказать процессы в локальных расширениях. Скорее всего возможны два варианта, зависящие от того, больше или меньше критического величины локальных расширений.
Рис. 22. Принципы работы нейрона-детектора, выделяющего определенную ординату точки перегиба фронта импульса; Ы — время прохождения нервным импульсом участка дендрита между двумя входами (синапсами) при условии своевременной активации синап-J voob, управляющих снижением задержки в локальных расширениях.
Если коэффициенты локальных расширений больше критического (к 'р-к0), то расширения вьшолпяют роль элементов совпадения и импульс в дендрите на входе в сому возпикнет при тех же условиях, что и для сготроволокна: при совпадении в каждом локальном расширении двух сигналов, но здесь один приходит по дендриту, а другой через синапс. Последним элементом совпадения является сома.
Более вероятной представляется другая возможность, в основе которой лежат известные из гл. II, § 2 свойства локального расширения — пропускать одиночные импульсы даже при значительных расширениях (к <[ /г0) и служить управляемой линией задержки. При таком взгляде на зтот элемент получается, что любая комбинация входных импульсов не помешает появлению сигнала на выходе дендрита, т. е. у сомы. Однако момент возникновения дендритного импульса на входе сомы будет сильно зависеть от того,
насколько хорошо совпадали дендритный и синаптический сигналы в каждом локальном расширении на всем пути следования возбуждения по дендриту. Итак, чем ближе ансамбль входных импульсов к тому, который обеспечивает каждому расширению одновременный приход дендритного и синаптического сигналов, тем меньше задержка в расширениях (гл. II, § 2) и тем раньше появится дендритный импульс па входе сомы. Сома представляется обычным элементом совладения «и»: опа срабатывает только при наложении двух сигналов — по дендриту и по сипапсу Хельда (по каждому из входов А; ^>к0). Стало быть, задержка в дендрите может нарушить совпадение этих двух сигналов и не допустить срабатывания нейрона (рис. 22, а).
Детектор такого типа может быть настроен на самый разный закон изменения интервалов между импульсами, приходящими по входным волокнам. В гл. VI, § 3 отдано предпочтение случаю, когда детектор выделяет последовательность импульсов, приходящих сначала с большим временпым интервалом, потом чаще, затем снова реже, отображая тем самым точку перегиба (наибольшей крутизны) на фронте звукового стимула.
Предыдущая << 1 .. 18 19 20 21 22 23 < 24 > 25 26 27 28 29 30 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed