Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
В нервной системе обнаруживают нейроны, реакция к<|торых на входные сигналы проявляется в градуальном изменении\пара-метров выходпого сигнала. Выходной сигнал может быть закодирован частотой генерации импульсов (спайков) или длиной н^чки
J) О некоторых механизмах работы пейрона-преобразователя как Сумматора и умножителя см. [4].
импульсов или длительностью временного интервала, отделяющего появление выходного импульса от прихода входного сигнала.
Электрофизиологические и модельные исследования процессов в соме нейрона дают основание выделя'хь две стадии информационного процесса в нейроне: 1) преобразование входных импульсных последовательностей Fi через синаптические контакты в параметр р — краткое обозначение постсинаптического потенциала ПСП или поляризации сомы и 2) преобразование параметра р в последовательность выходных импульсов F нейрона [4, 71]. По экспериментальным данным вторая стадия преобразования для ряда пейрояов [28] имеет значительный участок, близкий к линейному. Это послужило основанием рассматривать в моделях зависимость F(p) как линейную
где к — коэффициент пропорциональности. Однако, чтобы подчеркнуть наличие участка насыщения, характеристику F(p) представляют с помощью «ограничивающей функции» L:
имея в виду, что в условных единицах выходная величина F может измепяться от 0 до 1.
Рассмотрим примеры, характеризующие первую стадию преобразования входных сигналов Fi{ 1 ^ i ^ п, где п — число входов) в параметр р\ эта стадия по сути и определеляет функцию нейрона.
1. Нейрон-сумматор. Морфологические исследования говорят о том, что на соме нейронов разных типов может находиться мпого синапсов. Например, это относится к мотопейронам [20], пирамидным нейронам [11] и др. Более того, морфологи указывают существование нейронов, практически вообще лишенных депдри-тов (или имеющих короткие толстые отростки), у которых, следовательно, синаптические контакты можно рассматривать расположенными только на соме [72].
Электрофизиологи отмечают способность нейрона к пространственной и временной суммации. Пространственная суммация понимается как свойство суммировать сигналы, приходящие по разным аксонам. Временная суммация подразумевает наличие инерционности, позволяющей складывать воздействия импульсов, приходящих по одному каналу (аксону). Рассмотрим два примера.
F — кр
(3.1)
F = L{kp},
(3.2)
где
Суммация дискретных величин. Имеется; в виду случай только пространственной суммации, когда по нескольким входам (синапсам) приходят одиночные импульсы. Число активированных входов может быть разпым: от одного до п. Соответственно будет изменяться и суммарная деполяризация:
П
p = ^jSj. (3.3)
]
При линейной зависимости F(p) частота следования F выходных импульсов будет также пропорциональна сумме возбужденных входов *).
Суммация аналоговых величин. Речь идет о случае смешанной пространственно-временной суммации, когда по многим (п) входам поступают импульсные последовательности. Если каждую последовательность можпо характеризовать частотой Fx следования импульсов, то
(з.4)
(Подробный анализ см. [4].)
2. Нейрон-умножитель. При анализе только временного взаимодействия возбуждений внутри клетки, когда рассматривается появление входных импульсов только по одному входу, выделяется режим умножения числа входных импульсов на постоянный коэффициент. Если Nx и N,z — числа импульсов на входе и выходе клетки, то
N2 = WVj. (3.5)
/Когда импульсация происходит непрерывно и можно говорить ^ о входной Fj и выходной F2частотах следования импульсов, тогда
F2 = kFx.
Наблюдаемые электрофизиологами случаи к 1, к = 1 и к~^> 1 можпо объяснить [4] различием соотношений между постоянными времени нарастания деполяризации (RC мембраны в эквивалентной схеме), разрушения медиатора и рефрактерности (т. е. изменения порога после срабатывания).
В ряде работ [71, 4] обсуждалась возможность перемножения нескольких входных частот F2 и т. д., т. е. выполнения операции F = kF1F2. Однако эта возможность остается гипотетичной.
3. Нейрон-преобразователь с активными дендритами. Управляемая линия задержки. Предполагается, что нейрон этого тина содержит депдриты, являющиеся управляемой
*) Заметим, что введение порога, нарушающего ливейяость зависимости F от р, может перевести подобный нейрон-преобразователь в разряд нейронов-детекторов (§ 2). Пример реализации такого случая см. гл. VI, § 5.
линией задержки (см. § 2 гл. II). Функция такого нейрона состоит в том, чтобы изменять момент появления выходного импульса в зависимости от фазовых соотношений в ансамбле импульсов, приходящем по входным волокнам. Можно представить, что задержка в появлении выходного импульса будет минимальной, если ансамбль входных сигналов создает наилучшие условия для проведения некоторого спайка через последовательность дендритных узлов или локальных расширений. Чем больше совокупность входных сигналов отличается от такого ансамбля, тем больше латентность ответа нейрона.
