Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Реализация функций непрерывной логики. Предполагается, что нейрон такого типа содержит ден-дриты, реализующие функции непрерывной логики (см. § 4 гл. II).
§ 2. Нейроны-детекторы
Детектор понимается как элемент, способный находиться в двух состояниях — сработал или не сработал — и реагирующий только на сигнал определенного вида, на который он настроен.
Будет рассмотрено два типа детекторов. Во-первых, детектор ансамбля одноимпульспых сигналов, нриходящих по разным волокнам. Ансамбли различаются моментами появления импульсов. На базе детектора такого типа могут быть образованы детекторы совпадения, задержки, скорости и направления перемещения возбуждения. Во-вторых, будет рассмотрен детектор приходящей по одному волокну кодовой посылки — последовательности импульсов, характеризующейся определенным правилом изменения межимпульсных интервалов.
1. Детектор совпадения. Выделение факта одновременного (близкого по времени) прихода нервных импульсов по двум (или более) волокнам является, но-видимому, достаточно типичной функцией нервных элементов. Ряд физиологических [182, 183], морфологических [180, 185] и модельных (см. гл. II) исследований дает основание выделить два вида детекторов, которые могут быть использованы при решении этой задачи (самостоятельно или в составе нейронной структуры из многих таких элементов; см. гл. VI).
Детектор первого вида характерен тем, что срабатывает только в случае, если моменты прихода входных импульсов к соме клетки совпадают или их различие не превышает некоторого критического интервала At0. Функция этого элемепта аналогична функции симметричного узла ветвления при расширении больше критического (к ~^>к0, см. гл. II). Можно представить три способа реализации такого элемента в нервной системе: входные сигналы могут приходить к соме по дендритам (рис. И, а), дендритам и со-
матическим синапсам (рис. 11, б) или только по соматическим синапсам (рис. 11, в).
Детектор второго вида характерен тем, что выполняет функцию, «дополнительную» к фупкции элемента первого вида: оя срабатывает тогда, когда различие At между моментами прихода входных импульсов к соме клетки не принадлежит некоторому интервалу задержек (тр ± А?0)) и не срабатывает, если At принадлежит этому интервалу. (Величина тр соответствует середине
Рис. 11. Способы реализации детектора совпадения. Дендриты или синапсы оказывают равное возбуждающее воздействие на сому.
рефрактерного периода, a AtQ половине его продолжительности.) Функция элемента аналогична функции несимметричного узла ветвления, когда коэффициент расширения к по одному входу больше критического А: 0, а по другому меньше критического (см. гл. II). Такой элемент также может быть реализован в нервной системе несколькими способами: входные сигналы приходят к соме либо по дендритам (с разными диаметрами и симметрично расположенным аксоном — рис. 12, а — или с одинаковыми диаметрами и смещенным к одному из дендритов аксоном — рис. 12, б), либо по двум неодинаковым синапсам (рис. 12, в), либо по дендриту и синапсу (рис. 12, г).
Для того чтобы функция элемента второго вида была в полном смысле «дополнительной» к функции элемента первого вида, нужно, чтобы импульс, приходящий по второму входу, был задержан на время тр + Д?0 относительно импульса, приходящего по первому (более тонкому) входу. Тогда, если величины AtQ у обоих типов детекторов одинаковы, их идеализированные характерис-
а)
тики будут иметь вид, как на рис. 13, а и б. В реальных условиях такие характеристики не наблюдаются поскольку в нейронных структурах всегда присутствуют шумы. В действительности характеристики срабатывания имеют вероятностный характер.
Природа процессов, приводящих к вероятностной зависимости факта срабатывания нейрона от величины возбуждающего стимула, состоит в том, что уровень деполяризации и уровень возбуждения флуктуируют. В результате нейрон может сработать в некотором диапазоне заачений деполяризации. При этом очевидно,
Рис. 12. Сиособы реализации дегекгора несовпадения. Дендриты или синапсы оказывают разные в,),шу/кдающие воздействия на сому.
что внутри этого диапазона вероятность срабатывания должна меняться от величины, близкой к единице (около верхней границы) до величины, близкой к пулю (около нижпей границы).
Различие детекторов состоит в следующем. Детектор первого вида срабатывает тогда, когда уровень возбуждения достигается суммарной деполяризацией от импульсов, пришедших по двум (или более) волокнам. Одного импульса недостаточно для возбуждения сомы. Поэтому, если интервал At между импульсами велик, го суммарный уровень деполяризации будет мал, поскольку деполяризация от первого импульса успеет существенно уменьшиться к моменту прихода второго импульса. В итоге изменение At связано с изменением вероятности срабатывания детектора (рис. 13, в).
Детектор второго вида в силу несимметричности строения всегда не срабатывает, если сигнал приходит только по первому входу (тонкий дендрит, «маленький» синапс, дендрит, отделенный от аксона), и всегда срабатывает, если сигнал приходит только по второму входу (толстый дендрит, «мощный» синапс, дендрит, близко расположенный к аксону). В наиболее важном случае, когда импульсы приходят по обоим входам, нейрон не срабатывает лишь тогда, когда сначала приходит (и блокируется) импульс
