Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
(В модели осуществлялся сдвиг зависимости ат (U) и (U) посредством изменения на величину AUam,f,m [22]. Измене-
ние па + hUa к эквивалентно повышению, а на — ДUa я по-
1 m’l)m 7 т,рт
нижению концентрации кальция и соответственно снижению и по-вышению скорости открывания каналов натрия [57, 58].)
2) Изучалось влияние изменения «равповесного потенциала» для ионов калия (т. е. величины UK [22]). В экспериментах на ЭВМ реализованные изменения «равповесного потенциала» показали некоторую связь со скоростью движения спайка, но в других отношениях пе привели к каким-либо заметпым изменениям в характере передачи импульсов, и мы отошлем заинтересованного читателя к первоисточнику [58].
3) Выяснялась [57] роль максимальных удельных проводимостей ионов натрия и калия (параметров g*га #и к [22] ).
4) Изучалось [58] действие небольших (подпороговых) изменений общего трансмембранпого тока (вносилось приращение А/ к току /). Влияние таких изменений па распространение возбуждений оказалось весьма значительными и будет обсуждено ниже.
УПРАВЛЕНИЕ ОПЕРАЦИЯМИ В ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЗВЕНЬЯХ
35
Итак, ниже приводятся результаты изучения управляющего действия факторов 1), 3) и 4).
2. Управление скоростью (задержкой) спайка. В расчетах па модели выяснялось, как влияет на этот параметр а) изменение крутизны нарастания натриевого тока п б) подпороговое изменение общего тока деполяризации.
а) Установлено, что снижение крутизны нарастания натрие-
вого тока снижает скорость спайка. В расчетах [57, 58] на модели волокна с расширением получено, что изменение скорости открывания каналов для иопов натрия (&Ua \>,т — + 7 мВ) на расширенном участке моделируемого волокна изменяет скорость проведения спайка в начале этого участка на + 15% по сравнению с нормой. (Заметим, что уменьшение крутизны натриевого тока меняет характер распространения спайка: спайк становится
декрементным, т. о.. двигаясь по волокну, он постепенно затухает. Первые экспериментальные даппые об этом содержатся в работе [55], где декрементность обнаружена на модели однородного волокна (Д^атр — +15 мВ). Мепыная степень декремент-ности замечена при меньших снижениях крутизны (&иат$т = = +9 мВ) в работе [58]. Декрементпое распространение спайка может быть получепо путем изменения крутизны нарастания натриевого тока за счет уменьшения максимальной натриевой проводимости. Заметная декрементность отмечалась при большом изменении этой проводимости, панриыер в [55] она изменялась в 10 раз.)
б) В § 2 указывалось, что локальное расширение является эффективной линией задержки. Возможность управления задержкой выяснялась при небольших — подпороговых — изменениях тока деполяризации непосредственно в области локального расширения [66]. В расчетах в локальное расширение вводились импульсы деполяризующего тока величиной 0,1 порогового значения и длительностью 0,1 мс. Такой же величины были и гиперполяризующие импульсы.
На одном локальном расширении к = 5 длиной I — к получено, что при указанных воздействиях время проведения изменяется на ^ 0,1 мс (что составляет примерно ч-_ 30% от времени проведения по однородному волокну той же длины).
Эти расчетные данные указывают на существенное влияние деполяризации на скорость проведения. На их основе можно предположить, что возбуждающие и тормозные сипапсы, создающие подпороговые изменения ВТ!СП, способны менять величину задержки на десятые доли миллисекунды. Цепочка локальных расширений, имеющая синаптические контакты, может служить, по-видимому, эффективной управляемой лилией задержки.
Управление величиной критического расширения А0. Изменение крутизны нарастания натриевого тока, меняя скорость спайка, одновременно изменяет величину критического расширения к0. Из расчетов следует, что если для «нормальной» мембраны kQ = 5,5, то небольшое уменьшение крутизны (\Uam$m = +5 мВ) приводит к блокировке импульса уже при к = 3 [57]. (В пределе, если снайк декрементен, к0 — 1.)
3. Управление трансформацией ритма. Изменение крутизны
нарастания натриевого тока приводит к тому, что в местах нарушения однородности — в расширении волокпа — меняется вид трансформации ритма. Например, если для «иормальпой» мембраны равномерная входная последовательность с мелшмпульспыми интервалами Т — 2,5 мс выглядит после расширения к = 3 как -|----1---(т. е. блокируются 2-й и 4-й импульсы), то уменьше-
ние крутизны (AC7ampm — +5 мВ па всем моделируемом отрезке волокна) образует выходную последоватольпость -|-------1- [58].
Анализ процессов, связанных с трансформацией ритма, указал целесообразность воздействия на мембрану только в месте расширения. Оказалось, что изменение возбудимых свойств мембраны (изменение крутизны токов натрия и калия как за счет изменения скорости открывания соответствующих каналов, так и за счет изменения максимальных проводимостей gxa и ёк) на участке 1,8 % сразу за расширением эффективно меняет вид трансформации [58].
Управление способностью «дифференцировать» импульсную последовательность. По существу речь идет о способности расширения волокпа пропускать при определенных условиях только первый импульс последовательности, блокируя все остальные (преобразования типа ora-эффекта). Эксперименты на модели показали возможность такого управляющего воздействия, при котором указанное преобразование выполняется уже при другой величине расширепия. Расчеты дают следующий пример. При «нормальной» мембране через расширение к = 5 проходит только 1-й импульс последовательности с Т — 3 мс. Если снизить крутизну нарастания натриевого тока (&Uamvm = +7 мВ), то такое же преобразование будет происходить при к = 1,5 [58].
